Здесь в отличие от (3.2.1) знаки (-012) и (+a2i) разные. Как и в случае конкуренции (система уравнений (2.2.1)), начало координат (1) для этой системы является особой точкой типа «неустойчивый узел». Три других возможных стационарных состояния:

Биологический смысл требует положительности величин Х у х 2. Для выражения (3.3.4) это означает, что

В случае, если коэффициент внутривидовой конкуренции хищников а ,22 = 0, условие (3.3.5) приводит к условию ai2

Возможные типы фазовых портретов для системы уравнений (3.3.1) представлены на рис. 3.2 a-в. Изоклины горизонтальных касательных представляют собой прямые

а изоклины вертикальных касательных - прямые

Из рис. 3.2 видно следующее. Система хищник -жертва (3.3.1) может иметь устойчивое положение равновесия, в котором популяция жертв полностью вымерла (х = 0) и остались только хищники (точка 2 на рис. 3.26). Очевидно, такая ситуация может реализоваться лишь в случае, если кроме рассматриваемого вида жертв х хищник Х 2 имеет дополнительные источники питания. Этот факт в модели отражается положительным членом в правой части уравнения для хз. Особые точки (1) и (3) (рис. 3.26) являются неустойчивыми. Вторая возможность - устойчивое стационарное состояние, в котором популяция хищников полностью вымерла и остались одни жертвы - устойчивая точка (3) (рис. 3.2а). Здесь особая точка (1) - также неустойчивый узел.

Наконец, третья возможность - устойчивое сосуществование популяций хищника и жертвы (рис. 3.2 в), стационарные численности которых выражаются формулами (3.3.4). Рассмотрим этот случай подробнее.

Предположим равенство нулю коэффициентов внутривидовой конкуренции (аи = 0, i = 1, 2). Предположим также, что хищники питаются только жертвами вида х и в отсутствие их вымирают со скоростью С2 (в (3.3.5) С2

Проведем подробное исследование этой модели, воспользовавшись обозначениями, наиболее широко принятыми в литературе. Переобо-

Рис. 3.2. Расположение главных изоклин на фазовом портрете вольтерров- ской системы хищник жертва при разном соотношении параметров: а - о» б -

С I С2 С2

1, 3 - неустойчивые, 2 - устойчивая особая точка; в -

1, 2, 3 - неустойчивые, 4 - устойчивая особая точка значим

Система хищник-жертва в этих обозначениях имеет вид:

Свойства решений системы (3.3.6) будем исследовать на фазовой плоскости N 1 ON 2 Система имеет два стационарных решения. Их легко определить, приравняв нулю правые части системы. Получим:

Отсюда стационарные решения:

Рассмотрим подробнее второе решение. Найдем первый интеграл системы (3.3.6), не содержащий t. Умножим первое уравнение на -72, второе - на -71 и результаты сложим. Получим:

Теперь разделим первое уравнение на N и умножим на € 2, а второе разделим на JV 2 и умножим на е. Результаты снова сложим:

Сравнивая (3.3.7) и (3.3.8), будем иметь:

Интегрируя, получим:

Это и есть искомый первый интеграл. Таким образом, система (3.3.6) является консервативной, поскольку имеет первый интеграл движения, величину, представляющую собой функцию переменных системы N и N 2 и не зависящую от времени. Это свойство позволяет конструировать для вольтерровских систем систему понятий, аналогичную статистической механике (см. гл. 5), где существенную роль играет величина энергии системы, неизменная во времени.

При каждом фиксированном с > 0 (что соответствует определенным начальным данным) интегралу соответствует определенная траектория на плоскости N 1 ON 2 , служащая траекторией системы (3.3.6).

Рассмотрим графический способ построения траектории, предложенный самим Вольтерра. Заметим, что правая часть формулы (3.3.9) зависит только от Д г 2, а левая - только от N. Обозначим

Из (3.3.9) следует, что между X и Y имеется пропорциональная зависимость

На рис. 3.3 изображены первые квадранты четырех систем координат XOY, NOY , N 2 OX и Д Г 10N 2 так, чтобы все они имели общее начало координат.

В левом верхнем углу (квадрант NOY) построен график функции (3.3.8), в правом нижнем (квадрант N 2 OX) - график функции Y. Первая функция имеет min при Ni = а вторая - max при N 2 = ?-

Наконец, в квадранте XOY построим прямую (3.3.12) для некоторого фиксированного С.

Отметим точку N на оси ON . Этой точке соответствует определенное значение Y(N 1), которое легко найти, проведя перпендикуляр

Рис. 3.3.

через N до пересечения с кривой (3.3.10) (см. рис. 3.3). В свою очередь, значению К(Д^) соответствует некоторая точка М на прямой Y = сХ и, следовательно, некоторое значение X(N) = Y(N)/c, которое можно найти, проведя перпендикуляры AM и MD. Найденному значению (эта точка отмечена на рисунке буквой D) соответствуют две точки Р и G на кривой (3.3.11). По этим точкам, проводя перпендикуляры, найдем сразу две точки Е" и Е ", лежащие на кривой (3.3.9). Их координаты:

Проводя перпендикуляр AM , мы пересекли кривую (3.3.10) еще в одной точке В. Этой точке соответствуют те же Р и Q на кривой (3.3.11) и те же N и Щ. Координату N этой точки можно найти, опустив перпендикуляр из В на ось ON. Таким образом, мы получим точки F" и F", также лежащие на кривой (3.3.9).

Исходя из другой точки N, тем же самым образом получим новую четверку точек, лежащих на кривой (3.3.9). Исключение составит точка Ni = ?2/72- Исходя из нее, получим только две точки: К и L. Это будут нижняя и верхняя точки кривой (3.3.9).

Можно исходить не из значений N , а из значений N 2 . Направляясь от N 2 к кривой (3.3.11), поднимаясь затем до прямой У = сХ, а оттуда пересекая кривую (3.3.10), также найдем четыре точки кривой (3.3.9). Исключение составит точка No = ?1/71- Исходя из нее, получим только две точки: G и К. Это будут самая левая и самая правая точки кривой (3.3.9). Задавая разные N и N 2 и получив достаточно много точек, соединив их, приближенно построим кривую (3.3.9).

Из построения видно, что эго замкнутая кривая, содержащая внутри себя точку 12 = (?2/721 ?1/71)» исходящая из определенных начальных данных N ю и N20. Взяв другое значение С, т.е. другие начальные данные, получим другую замкнутую кривую, не пересекающую первую и также содержащую точку (?2/721 ?1/71)1 внутри себя. Таким образом, семейство траекторий (3.3.9) есть семейство замкнутых линий, окружающих точку 12 (см. рис. 3.3). Исследуем тип устойчивости этой особой точки, воспользовавшись методом Ляпунова.

Так как все параметры е 1, ?2, 71,72 положительны, точка (N[расположена в положительном квадранте фазовой плоскости. Линеаризация системы вблизи этой точки дает:

Здесь n(t) и 7i2(N1, N 2 :

Характеристическое уравнение системы (3.3.13):

Корни этого уравнения чисто мнимые:

Таким образом, исследование системы показывает, что траектории вблизи особой точки представлены концентрическими эллипсами, а сама особая точка - центр (рис. 3.4). Рассматриваемая модель Вольтерра и вдали от особой точки имеет замкнутые траектории, хотя форма этих траекторий уже отличается от эллипсоидальной. Поведение переменных Ni, N 2 во времени показано на рис. 3.5.

Рис. 3.4.

Рис. 3.5. Зависимость численности жертвы N i и хищника N 2 от времени

Особая точка типа центр устойчива, но не асимптотически. Покажем на данном примере, в чем это заключается. Пусть колебания Ni(t) и ЛГгМ происходят таким образом, что изображающая точка движется по фазовой плоскости по траектории 1 (см. рис. 3.4). В момент, когда точка находится в положении М, в систему извне добавляется некоторое количество особей N 2, такое, что изображающая точка переходит скачком из точки М в точку Л/". После этого, если система снова предоставлена самой себе, колебания Ni и N 2 уже будут происходить с большими амплитудами, чем прежде, и изображающая точка двигается по траектории 2. Это и означает, что колебания в системе неустойчивы: они навсегда изменяют свои характеристики при внешнем воздействии. В дальнейшем мы рассмотрим модели, описывающие устойчивые колебательные режимы, и покажем, что на фазовой плоскости такие асимптотические устойчивые периодические движения изображаются при помощи предельных циклов.

На рис. 3.6 изображены экспериментальные кривые - колебания численности пушных зверей в Канаде (по данным компании Гудзонова залива). Эти кривые построены на основании данных по числу заготовленных шкурок. Периоды колебаний численности зайцев (жертв) и рысей (хищников) примерно одинаковы и порядка 9 10 лет. При этом максимум численности зайцев опережает, как правило, максимум численности рысей на один год.

Форма этих экспериментальных кривых значительно менее правильная, чем теоретических. Однако в данном случае достаточно того, что модель обеспечивает совпадение наиболее существенных характеристик теоретических и экспериментальных кривых, г.е. величин амплитуды и сдвига фаз между колебаниями численностей хищников и жертв. Гораздо более серьезным недостатком модели Вольтерра является неустойчивость решений системы уравнений. Действительно, как уже говорилось выше, любое случайное изменение численности того или другого вида должно привести, следуя модели, к изменению амплитуды колебаний обоих видов. Естественно, что в природных условиях животные подвергаются бесчисленному количеству таких случайных воздействий. Как видно из экспериментальных кривых, амплитуда колебаний численностей видов мало изменяется от года к году.

Модель Вольтерра - эталонная (базовая) для математической экологии в той же мере, в какой модель гармонического осциллятора является базовой для классической и квантовой механики. При помощи этой модели на основе очень упрощенных представлений о характере закономерностей, описывающих поведение системы, сугубо математи-

Глава 3

Рис. 3.6. Кинетические кривые численности пушных зверей по данным пуш ной компании Гудзонова залива (Сетон-Томсон, 1987) ческими средствами было выведено заключение о качественном характере поведения такой системы - о наличии в такой системе колебаний численности популяции. Без построения математической модели и ее использования такой вывод был бы невозможен.

В рассмотренном нами выше самом простом виде системе Воль- терра присущи два принципиальных и взаимосвязанных недостатка. Их «устранению» посвящена обширная эколого-математическая литература. Во-первых, включение в модель любых, сколь угодно малых, дополнительных факторов качественным образом меняет поведение системы. Второй «биологический» недостаток модели заключается в том, что в нее не включены принципиальные свойства, присущие любой паре взаимодействующих по принципу хищник-жертва популяций: эффект насыщения хищника, ограниченность ресурсов хищника и жертвы даже при избытке жертвы, возможность минимальной численности жертв, доступных для хищника, и пр.

С целью устранения этих недостатков были предложены разными авторами различные модификации системы Вольтерра. Наиболее ин- тересные из них будут рассмотрены в разделе 3.5. Здесь остановимся лишь на модели, учитывающей самоограничения в росте обеих популяций. На примере этой модели наглядно видно, как может меняться характер решений при изменении параметров системы.

Итак, рассматривается система

Система (3.3.15) отличается от ранее рассмотренной системы (3.3.6) наличием в правых частях уравнений членов вида -7uNf,

Эти члены отражают тот факт, что численность популяции жертв не может расти до бесконечности даже в отсутствие хищников в силу ограниченности пищевых ресурсов, ограниченности ареала существования. Такие же «самоограничения» накладываются и на популяцию хищников.

Для нахождения стационарных численностей видов iVi и N 2 приравняем к нулю правые части уравнений системы (3.3.15). Решения с нулевыми значениями численностей хищников или жертв не будут нас сейчас интересовать. Поэтому рассмотрим систему алгебраических

уравнений Ее решение

дает нам координаты особой точки. На параметры системы здесь следует положить условие положительности стационарных численностей: N > 0 и N 2 > 0. Корни характеристического уравнения системы, линеаризованной в окрестности особой точки (3.3.16):

Из выражения для характеристических чисел видно, что если выполнено условие

то численности хищников и жертв совершают во времени затухающие колебания, система имеет ненулевую особую точку устойчивый фокус. Фазовый портрет такой системы изображен на рис. 3.7 а.

Допустим, что параметры в неравенстве (3.3.17) так изменяют свои значения, что условие (3.3.17) обращается в равенство. Тогда характеристические числа системы (3.3.15) равны, а ее особая точка будет лежать на границе между областями устойчивых фокусов и узлов. При изменении знака неравенства (3.3.17) на обратный особая точка становится устойчивым узлом. Фазовый портрет системы для этот случая представлен на рис. 3.76.

Как и в случае одной популяции, для модели (3.3.6) можно разработать стохастическую модель, но для нее нельзя получить решение в явном виде. Поэтому мы ограничимся общими рассуждениями. Допустим, например, что точка равновесия находится на некотором расстоянии от каждой из осей. Тогда для фазовых траекторий, на которых значения JVj, N 2 остаются достаточно большими, вполне удовлетворительной будет детерминистическая модель. Но если в некоторой точке

Рис. 3.7. Фазовый портрет системы (3.3.15): а - при выполнении соотношения (3.3.17) между параметрами; б - при выполнении обратного соотношения между параметрами

фазовой траектории какая-либо переменная не очень велика, то существенное значение могут приобрести случайные флуктуации. Они приводят к тому, что изображающая точка переместится на одну из осей, что означает вымирание соответствующего вида. Таким образом, стохастическая модель оказывается неустойчивой, так как стохастический «дрейф» рано или поздно приводит к вымиранию одного из видов. В такого рода модели хищник в конечном счете вымирает, это может произойти либо случайно, либо вследствие того, что сначала элиминируется популяция его жертвы. Стохастическая модель системы хищник- жертва хорошо объясняет эксперименты Гаузе (Гаузе, 1934; 2000), в которых инфузория Paramettum candatum служила жертвой для другой инфузории Didinium nasatum - хищника. Ожидавшиеся согласно детерминистическим уравнениям (3.3.6) равновесные численности в этих экспериментах составляли примерно всего но пять особей каждого вида, так что нет ничего удивительного в том, что в каждом повторном эксперименте довольно быстро вымирали либо хищники, либо жертвы (а за ними и хищники).

Итак, анализ вольтерровских моделей взаимодействия видов показывает, что, несмотря на большое разнообразие типов поведения таких систем, незатухающих колебаний численности в модели конкурирующих видов не может быть вовсе. В модели хищник жертва незатухающие колебания появляются вследствие выбора специальной формы уравнений модели (3.3.6). При этом модель становится негрубой, что свидетельствует об отсутствии в такой системе механизмов, стремящихся сохранить ее состояние. Однако в природе и эксперименте такие колебания наблюдаются. Необходимость их теоретического объяснения послужила одной из причин для формулировки модельных описаний в более общем виде. Рассмотрению таких обобщенных моделей посвящен раздел 3.5.

Модель ситуации типа «хищник-жертва»

Рассмотрим математическую модель динамики сосуществования двух биологических видов (популяций), взаимодействующих между собой по типу «хищник-жертва» (волки и кролики, щуки и караси и т.д.), называемую моделью Волътера-Лотки. Впервые она была получена А. Лоткой (1925 г.), А чуть позже и независимо от Лотки аналогичные и более сложные модели были разработаны итальянским математиком В. Вольтерра (1926 г.), работы которого фактически заложили основы так называемой математической экологии.

Пусть есть два биологических вида, которые совместно обитают в изолированной среде. При этом предполагается:

• 1. Жертва может найти достаточно пищи для пропитания;
• 2. При каждой встрече жертвы с хищником последний убивает жертву.

Будем для определённости называть их карасями и щуками. Пусть

состояние системы определяется величинами x(t) и y(t) - количеством карасей и щук в момент г. Чтобы получить математические уравнения, которые приближенно описывают динамику (изменение во времени) популяции, поступим следующим образом.

Как и в предыдущей модели роста популяции (см. п. 1.1) для жертв имеем уравнение

где а > 0 (рождаемость превышает смертность)

Коэффициент а прироста жертв зависит от количества хищников (уменьшается с их увеличением). В простейшем случае а- а - fjy (а>0,р>0). Тогда для численности популяции жертв имеем дифференциальное уравнение

Для популяции хищников имеем уравнение

где b >0 (смертность превышает рождаемость).

Коэффициент b убывания хищников уменьшается, если имеются жертвы, которыми можно питаться. В простейшем случае можно принять b - у -Sx {у > 0, S > 0). Тогда для численности популяции хищников получим дифференциальное уравнение

Таким образом, уравнения (1.5) и (1.6) представляют собой математическую модель рассматриваемой задачи взаимодействия популяций. В этой модели переменные х,у - состояние системы, а коэффициенты характеризуют ее структуру. Нелинейная система (1.5), (1.6) и есть модель Вольтера-Лотки.

Уравнения (1.5) и (1.6) следует дополнить начальными условиями - заданными значениями начальных популяций.

Проведем теперь анализ построенной математической модели.

Посгроим фазовый портрет системы (1.5), (1.6) (по смыслу задачи х > 0, v >0). Разделив уравнение (1.5) на уравнение (1.6), получим уравнение с разделяющимися переменными

Игшлрируя это уравнение, будем иметь

Соотношение (1.7) даёт уравнение фазовых траекторий в неявном виде. Система (1.5), (1.6) имеет стационарное состояние определяемое из

Из уравнений (1.8) получим (т.к. л* Ф 0, у* Ф 0)

Равенства (1.9) определяют на фазовой плоскости положение равновесия (точку О) (Рис. 1.6).

Направление движения по фазовой траектории можно определить из таких соображений. Пусть карасей мало. г.е. х ~ 0, тогда из уравнения (1.6) у

Все фазовые траектории (за исключением точки 0) замкнутые кривые, охватывающие положение равновесия. Состоянию равновесия соответствует неизменное количество х« и у« карасей и щук. Караси размножаются, щуки их едят, вымирают, но число тех и дрч их не меняется. "Замкнутым фазовым траекториям соответствует периодическое изменение численности карасей и щук. Причём то, по какой траектории движется фазовая точка, зависит от начальных условий. Рассмотрим, как меняется состояние вдоль фазовой траектории. Пусть точка находится в положении А (рис. 1.6). Здесь карасей мало, щук много; щукам есть нечего, и они постепенно вымирают и почти

совсем исчезают. Но и количество карасей тоже уменьшается почти до нуля и

только потом, когда щук стало меньше, чем у , начинается прирост количества карасей; скорость их прироста увеличивается и их число увеличивается - так происходит примерно до точки В. Но увеличение числа карасей приводит к торможению процесса вымирания шук и их число начинает расти (пищи стало больше) - участок ВС. Далее щук много, они едят карасей и почти всех съедают (участок CD). После этого щуки снова начинают вымирать и процесс повторяется с периодом примерно в 5-7 лет. На рис. 1.7 качественно построены кривые изменения численности карасей и щук в зависимости от времени. Максимумы кривых чередуются, причём максимумы численности щук отстают от максимумов карасей.

Такое поведение характерно для различных систем типа хищник - жертва. Проведем теперь интерпретацию полученных результатов.

Несмотря на то, что рассмотренная модель является простейшей и в действительности всё происходит гораздо сложнее, она позво.чила объяснить кое-что из загадочного, чго есть в природе. Понятны рассказы рыболовов о периодах, когда «щуки сами прыгают в руки», получила объяснение периодичность протекания хронических болезней и т.д.

Отметим еще один интересный вывод, который можно сделать из Рис. 1.6. Если в точке Р происходит быстрый отлов щук (в другой терминологии - отстрел волков), то система «перепрыгивает » в точку Q, и дальнейшее движение происходит по замкнутой траектории меньшего размера, что интуитивно ожидаемо. Если же уменьшить число щук в точке R, то система перейдет в точку S, и дальнейшее движение будет происходить по траектории большего размера. Амплитуды колебаний увеличатся. Это противоречит интуиции, но как раз объясняет такое явление: в результате отстрела волков их численность увеличивается со временем. Таким образом, важным в этом случае является выбор момента отстрела.

Предположим, что две популяции насекомых (например, тля и божья коровка, которая есть тлю) находились в естественном равновесии х-х*,у = у* (точка О на Рис. 1.6). Рассмотрим влияние разового применения инсектицида, который убивает х> 0 из жертв и у > 0 из хищников, не уничтожая их полностью. Уменьшение численности обеих популяций приводит к тому, что изображающая точка из положения О «перескочит» ближе к началу координат, где х > 0, у 0 (Рис. 1.6) Отсюда следует, что в результате действия инсектицида, призванного уничтожать жертв (тлю), число жертв (тли) увеличивается, а число хищников (божьих коровок) уменьшается. Получается, что численность хищников может стать настолько малой, что им будет фозить полное исчезновение но другим причинам (засуха, болезни и т.д.). Таким образом, применение инсектицидов (если только они не уничтожают вредных насекомых практически полностью) в конечном счёте приводит к увеличению популяции тех насекомых, численность которых находилась под контролем других насекомых-хищников. Такие случаи описаны в книгах по биологии.

В общем случае коэффициент прироста количества жертв а зависит и от Л" и от у: а = а(х, у) (из-за наличия хищников и из-за ограничений на пищу).

При малом изменении модели (1.5), (1.6) к правым частям уравнений добавляются малые члены (учитывающие, например, конкуренцию карасей за пищу и щук за карасей)

здесь 0 f.i « 1.

В таком случае вывод о периодичности процесса (возвращении системы к исходному состоянию), справедливый для модели (1.5), (1.6), теряет силу. В зависимости от вида малых поправок/ и g возможны ситуации, показанные на Рис. 1.8.

В случае (1) равновесное состояние О устойчиво. При любых других начальных условиях через достаточно большое время устанавливается именно оно.

В случае (2) система «идёт в разнос». Стационарное состояние неустойчиво. Такая система в конце концов попадает в такую область значений х и у, что модель перестаёт быть применимой.

В случае (3) в системе с неустойчивым стационарным состоянием О устанавливается с течением времени периодический режим. В отличие от исходной модели (1.5), (1.6) в этой модели установившийся периодический режим не зависит от начальных условий. Первоначально малое отклонение от стационарного состояния О приводит не к малым колебаниям около О , как в модели Вольтерра-Лотки, а к колебаним вполне определённой (и не зависящей от малости отклонения) амплитуды.

В.И. Арнольд называет модель Вольтерра-Лотки жесткой, т.к. её малое изменение может привести к выводам, отличным от приведенных выше. Для суждения о том, какая из ситуаций, указанных на Рис. 1.8, реализуется в данной системе, совершенно необходима дополнительная информация о системе (о виде малых поправок/ и g ).

система РА88, которая одновременно предсказывает вероятность более чем 100 фармакологических эффектов и механизмов действия вещества на основе его структурной формулы. Эффективность применения этого подхода к планированию скрининга составляет около 800%, а точность компьютерного прогноза на 300% превосходит предсказание экспертов.

Итак, одним из конструктивных инструментов получения новых знаний и решений в медицине является метод математического моделирования. Процесс математизации медицины – частое проявление взаимопроникновения научных знаний, повышающее эффективность лечебно-профилактической работы.

4. Математическая модель «хищники-жертвы»

Впервые в биологии математическую модель периодического изменения числа антагонистических видов животных предложил итальянский математик В. Вольтерра с сотрудниками. Модель, предложенная Вольтерра, явилась развитием идеи, намеченной в 1924 году А. Лоттки в книге "Элементы физической биологии". Поэтому эта классическая математическая модель известна как модель "Лоттки-Вольтерра".

Хотя в природе отношения антагонистических видов более сложные, чем в модели, тем не менее они являются хорошей учебной моделью, на которой можно изучать основные идеи математического моделирования.

Итак, задача : в некотором экологически замкнутом районе живут два вида животных (например, рыси и зайцы). Зайцы (жертвы) питаются растительной пищей, имеющейся всегда в достаточном количестве (в рамках данной модели не учитывается ограниченность ресурсов растительной пищи). Рыси (хищники) могут питаться только зайцами. Необходимо определить, как будет меняться численность жертв и хищников с течением времени в такой экологической системе. Если популяция жертв увеличивается, вероятность встреч хищников с жертвами возрастает, и, соответственно, после некоторой временной задержки, растет популяция хищников. Эта достаточно простая модель вполне адекватно описывает взаимодействие между реальными популяциями хищников и жертв в природе.

Теперь приступим к составлению дифференциальных уравнений. Обо-

значим число жертв через N, а число хищников через M. Числа N и M являются функциями времени t . В нашей модели учтем следующие факторы:

а) естественное размножение жертв; б) естественная гибель жертв;

в) уничтожение жертв за счет поедания их хищниками; г) естественное вымирание хищников;

д) увеличение числа хищников за счет размножения при наличии пищи.

Так как речь идет о математической модели, то задачей является получение уравнений, в которые входили бы все намеченные факторы и которые описывали бы динамику, то есть изменение числа хищников и жертв со временем.

Пусть за некоторое время t количество жертв и хищников изменится на ∆N и ∆M. Изменение числа жертв ∆N за время ∆t определяется, во-первых, увеличением в результате естественного размножения (которое пропорционально имеющемуся количеству жертв):

где В – коэффициент пропорциональности, характеризующий скорость естественного вымирания жертв.

В основе вывода уравнения, описывающего уменьшение числа жертв изза поедания их хищниками, лежит идея о том, что чем чаще происходит их встреча, тем быстрее уменьшается число жертв. Ясно также, что частота встреч хищников с жертвой пропорционально и числу жертв и числу хищников, то

Поделив левую и правую часть уравнения (4) на ∆t и перейдя к пределу при ∆t→0 , получим дифференциальное уравнение первого порядка:

Для того, чтобы решить это уравнение, нужно знать, как меняется число хищников (М ) со временем. Изменение числа хищников (∆М ) определяется увеличением из-за естественного размножения при наличии достаточного количества пищи (М 1 = Q∙N∙M∙∆t ) и уменьшением из-за естественного вымирания хищников (M 2 = - P∙M∙∆t ):

M = Q∙N∙M∙∆t - P∙M∙∆t

Из уравнения (6) можно получить дифференциальное уравнение:

Дифференциальные уравнения (5) и (7) представляют собой математическую модель "хищники-жертвы". Достаточно определить значения коэффици-

ентов A, B, C, Q, P и математическую модель можно использовать для решения поставленной задачи.

Проверка и корректировка математической модели. В данной лабора-

торной работе предлагается кроме просчета наиболее полной математической модели (уравнения 5 и 7), исследовать более простые, в которых что-либо не учитывается.

Рассмотрев пять уровней сложности математической модели, можно "почувствовать" этап проверки и корректировки модели.

1-ый уровень – в модели учтено для "жертв" только их естественное размножение, "хищники" отсутствуют;

2-ой уровень – в модели учтено для "жертв" их естественное вымирание, "хищники" отсутствуют;

3-ий уровень – в модели учтены для "жертв" их естественное размножение

и вымирание, "хищники" отсутствуют;

4-ый уровень – в модели учтены для "жертв" их естественное размножение

и вымирание, а также поедание "хищниками", но число "хищников" остается неизменным;

5-ый уровень – в модели учтены все обсуждаемые факторы.

Итак, имеем следующую систему дифференциальных уравнений:

где М – число "хищников"; N – число "жертв";

t – текущее время;

A – скорость размножения "жертв"; C – частота встреч "хищники-жертвы"; B – скорость вымирания "жертв";

Q – размножение "хищников";

P – вымирание "хищников".

1-ый уровень: М = 0, В = 0; 2-ой уровень: М = 0, А = 0; 3-ий уровень: М = 0; 4-ый уровень: Q = 0, Р = 0;

5-ый уровень: полная система уравнений.

Подставляя значения коэффициентов в каждый уровень, будем получать разные решения, например:

Для 3-его уровня значение коэффициента М=0 , тогда

решая уравнение получим

Аналогично для 1-го и 2-го уровней. Что касается 4-го и 5-го уровней, то здесь необходимо решать систему уравнений методом Рунге-Кутта. В результате получим решение математических моделей данных уровней.

II. РАБОТА СТУДЕНТОВ ВО ВРЕМЯ ПРАКТИЧЕСКОГО ЗАНЯТИЯ

Задание 1 . Устно-речевой контроль и коррекция усвоения теоретического материала занятия. Сдача допуска к занятию.

Задание 2 . Выполнение лабораторной работы, обсуждение полученных результатов, оформление конспекта.

Выполнение работы

1. С рабочего стола компьютера вызвать программу "Лаб. №6", щелкнув по соответствующему ярлыку два раза левой клавишей "мыши".

2. Щелкнуть дважды левой клавишей "мыши" по ярлыку "PREDATOR".

3. Выбрать ярлык "PRED" и повторить вызов программы левой клавишей "мыши" (щелкнув дважды).

4. После титульной заставки нажать "ENTER".

5. Моделирование начинать с 1-го уровня.

6. Ввести год, с которого будет проводиться анализ модели: например, 2000

7. Выбрать временные интервалы, например, в течение 40 лет, через 1 год (затем через 4 года).

2-ой уровень: B = 0.05; N0 = 200;

3-ий уровень: A = 0.02; B = 0.05; N = 200;

4-ый уровень: A = 0.01; B = 0.002; C = 0.01; N0 = 200; M = 40; 5-ый уровень: A = 1; B = 0.5; C = 0.02; Q = 0.002; P = 0.3; N0 = 200;

9. Подготовить письменный отчет по работе, который должен содержать уравнения, графики, результаты расчета характеристик модели, выводы по проделанный работе.

Задание 3. Контроль конечного уровня знаний:

а) устно-речевой отчет за выполненную лабораторную работу; б) решение ситуационных задач; в) компьютерное тестирование.

Задание 4. Задание на следующее занятие: раздел и тема занятия, согласование тем реферативных докладов (объем доклада 2-3 стр., регламент 5-7 мин.).

КОМПЬЮТЕРНАЯ МОДЕЛЬ «ХИЩНИК-ЖЕРТВА»

Казачков Игорь Алексеевич 1 , Гусева Елена Николаевна 2
1 Магнитогорский государственный технический университет им. Г.И. Носова, институт строительства, архитектуры и искусства, студент 5 курса
2 Магнитогорский государственный технический университет им. Г.И. Носова, институт энергетики и автоматизированный систем, кандидат педагогических наук, доцент кафедры бизнес-информатики и информационных технологий

Аннотация
Данная статья посвящена обзору компьютерной модели «хищник-жертва». Проведенное исследование позволяет утверждать, что экологическое моделирование играет огромную роль в исследовании окружающей среды. Данная проблематика имеет многогранный характер.

COMPUTER MODEL «PREDATOR-VICTIM»

Kazatchkov Igor Alekseevich 1 , Guseva Elena Nikolaevna 2
1 Nosov Magnitogorsk State Technical University, Civil Engineering, Architecture and Arts Institute, student of the 5th course
2 Nosov Magnitogorsk State Technical University, Power Engineering and Automated Systems Institute, PhD in Pedagogical Science, Associate Professor of the Business Computer Science and Information Technologies Department

Abstract
This article provides an overview of the computer model "predator-victim". The study suggests that environmental simulation plays a huge role in the study of the environment. This problem is multifaceted.

Для исследования окружающей нас среды используют экологическое моделирование. Математические модели используют в тех случаях, когда нет естественной среды и нет естественных объектов, она помогает сделать прогноз влияния разных факторов на исследуемый объект. Данный метод берет на себя функции проверки, построения и интерпретацию полученных результатов. На основе таких форм экологическое моделирование занимается оценкой изменений, окружающей нас среды.

В настоящий момент подобные формы используется для изучения окружающей нас среды, а когда требуется изучить какую-либо из ее областей, то применяют математическое моделирование. Данная модель дает возможность спрогнозировать влияние тех или иных факторов на объект изучения. В свое время был предложен тип «хищник – жертва» такими учеными как: Т. Мальтусом (Malthus 1798, Мальтус 1905), Ферхюльстом (Verhulst 1838), Пирлом (Pearl 1927, 1930), а также А. Лотки (Lotka 1925, 1927) и В. Вольтерры (Volterra 1926).Эти модели воспроизводят периодический колебательный режим, возникающий в результате межвидовых взаимодействий в природе.

Одним из основных методов познания является моделировка. Помимо того, что в нем можно спрогнозировать изменения, происходящие в окружающей среде, к тому же помогает найти оптимальный способ решения проблемы. Уже давно в экологии используют математические модели, для того чтобы установить закономерности, тенденции развития популяций, помогают выделить суть наблюдений. Макет может служить образцом поведения, объекта.

При воссоздании объектов в математической биологии используются прогнозирования различных систем, предусматриваются специальные индивидуальности биосистем: внутренне строение особи, условия жизнеобеспечения, постоянство экологических систем, благодаря которым сберегается жизнедеятельность систем.
Появление компьютерного моделирования значительно раздвинуло рубеж способностей исследования. Возникло вероятность многосторонней реализации трудных форм, не допускающих аналитического изучения, появились новейшие направления, а еще имитационное моделирование.

Рассмотрим, что же такое объект моделирования. «Объектом является замкнутая среда обитания, где происходит взаимодействие двух биологических популяций: хищников и жертв. Процесс роста, вымирания и размножения происходит непосредственно на поверхности среды обитания. Питание жертв происходит за счет тех ресурсов, которые присутствуют в данной среде, а питание хищников происходит за счет жертв. При этом питательные ресурсы могут быть как возобновляемые, так и не возобновляемые.

В 1931 году Вито Вольтеррой были выведены следующие законы отношения хищник-жертва.

Закон периодического цикла – процесс уничтожения жертвы хищником нередко приводит к периодическим колебаниям численности популяций обоих видов, зависящим только от скорости роста плотоядных и растительноядных, и от исходного соотношения их численности.

Закон сохранения средних величин – средняя численность каждого вида постоянна, независимо от начального уровня, при условии, что специфические скорости увеличения численности популяций, а также эффективность хищничества постоянны.

Закон нарушения средних величин – при сокращении обоих видов пропорционально их числу, средняя численность популяции жертвы растет, а хищников – падает.

Модель хищник-жертва – это особая взаимосвязь хищника с жертвой, в результате которой выигрывают оба. Выживают наиболее здоровые и приспособленные особи к условиям среды обитания, т.е. все это происходит благодаря естественному отбору. В той среде где нет возможности для размножения, хищник рано или поздно уничтожит популяцию жертвы, в последствии чего вымрет и сам» .

На земле существует множество живых организмов, которые при благоприятных условиях увеличивают численность сородичей до огромных масштабов. Такая способность называется: биотический потенциал вида, т.е. увеличение численности вида за определенный промежуток времени. Каждый вид имеет свой биотический потенциал, к примеру крупные виды организмов за год могут возрасти всего в 1,1 раза, в свою очередь организмы более мелких видов, таких как рачки и т.д. могут увеличить свой вид до 1030 раз, ну а бактерии еще в большем количестве. В любом из этих случаев популяция будет расти в геометрической прогрессии.

Экспоненциальным ростом численности называется геометрическая прогрессия роста численности популяции. Такую способность можно наблюдать в лаборатории у бактерий, дрожжей. В не лабораторных условиях экспоненциальный рост возможно увидеть на примере саранчи или же на примере других видов насекомых. Такой рост численности вида можно наблюдать в тех местах где у него практически нет врагов, а продуктов питания более чем достаточно. В конце концов увеличение вида, после того как численность возросла в течении непродолжительного времени, рост популяции начинал снижаться.

Рассмотрим компьютерную модель размножения млекопитающих на примере модели Лотки-Вольтерры. Пусть на некоторой территории обитают два вида животных: олени и волки. Математическая модель изменения численности популяций в модели Лотки-Вольтерры:

Начальное число жертв - xn, число хищников - yn.

Параметры модели:

P1– вероятность встречи с хищником,

P2– коэффициент роста хищников за счет жертв,

d – коэффициент смертности хищников,

a – коэффициент прироста численности жертв.

В учебной задаче были заданы такие значения: численность оленей равнялось 500, численности волков равна 10, коэффициент прироста оленей равен 0,02, коэффициент прироста численности волков равен 0,1, вероятность встречи с хищником 0,0026, коэффициент роста хищников за счет жертв 0,000056. Данные рассчитаны на 203 года.

Исследуем влияние коэффициент прироста жертв на развитие двух популяций, остальные параметры оставим без изменений. На схеме 1 наблюдается увеличение численности жертвы и затем, с некоторым опозданием наблюдается прирост хищников. Затем хищники выбивают жертв, число жертв резко падает и вслед за ним уменьшается число хищников (рис. 1).

Рисунок 1. Численность популяций при низкой рождаемости у жертв

Проанализируем изменение модели, увеличив коэффициент рождаемости жертвы а=0,06. На схеме 2 мы видим циклический колебательный процесс, приводящий к увеличению численности обоих популяций со временем (рис. 2).

Рисунок 2.Численность популяций при средней рождаемости у жертв

Рассмотрим как изменится динамика популяций при высоком значении коэффициента рождаемости жертвы а=1,13. На рис. 3 наблюдается резкое увеличение численности обеих популяций с последующим вымиранием, как жертвы, так и хищника. Это происходит за счет того, что численность популяции жертв увеличилось до такого количества, что стали заканчиваться ресурсы, вследствие чего происходит вымирание жертвы. Вымирание хищников происходит из-за того, что сократилось количество жертв и у хищников закончились ресурсы для существования.

Рисунок 3.Численность популяций при высокой рождаемости у жертв

Исходя из анализа данных компьютерного эксперимента, можно сделать выводы о том, что компьютерное моделирование позволяет нам прогнозировать численность популяций, изучать влияние различных факторов на популяционную динамику. В приведенном примере мы исследовали модель «хищник-жертва», влияние коэффициента рождаемости жертв на численность оленей и волков. Небольшой прирост популяции жертв приводит к небольшому увеличению жертв, которую через некоторый период уничтожают хищники. Умеренный прирост популяции жертв приводит к увеличению численности обеих популяций. Высокий прирост популяции жертв приводит сначала к быстрому росту популяции жертв, это влияет на увеличение роста хищников, но затем расплодившиеся хищники быстро уничтожают популяцию оленей. В итоге оба вида вымирают.

Гусева Е. Н. Теория вероятностей и математическая статистика: учеб. пособие – 5-е изд., дополнено и переработано: [электронный ресурс]/ Е. Н. Гусева. –М.: Флинта, 2011.– 220 с.

Ризниченко Г.Ю. Экология математическая. М., 2009 г.

рубецков Д. И. Феномен математической модели Лотки-Вольтерры и сходных с ней // Известия Вузов. Прикладная нелинейная динамика. - 2011. - № 2. - С. 69-87.

Ризниченко Г.Ю. Экология математическая. М., 2009 г.

Вольтерра В. Математическая теория борьбы за существование. Москва-Ижевск:, Институт компьютерных технологий, 2004. - 288 с.

Природа мыслей и модели природы. / Под ред. Д.М. Гвишиани, И.Б. Новика, С.А. Пегова. М.: Мысль, 2006 г.

Королев А. Компьютерное моделирование/А. Королев: Бином, 2010.

Количество просмотров публикации: Please wait

Взаимодействие особей в системе «хищник - жертва»

Студента 5 курса 51 А группы

отделения Биоэкологии

Назарова А. А.

Научный руководитель:

Подшивалов А. А.

Оренбург 2011

ВВЕДЕНИЕ

ВВЕДЕНИЕ

В своих ежедневных рассуждениях и наблюдениях мы, сами того не зная, а часто даже не осознавая, руководствуемся законами и идеями, открытыми много десятилетий назад. Рассматривая проблему хищник – жертва, мы догадываемся, что опосредованно жертва тоже влияет на хищника. Чем бы обедал лев, если бы не было антилоп; что бы делали управленцы, если бы не было рабочих; как развивать бизнес, если у покупателей нет средств…

Система «хищник-жертва» - сложная экосистема, для которой реализованы долговременные отношения между видами хищника и жертвы, типичный пример коэволюции. Отношения между хищниками и их жертвами развиваются циклически, являясь иллюстрацией нейтрального равновесия.

Изучение данной формы межвидовых взаимоотношений, помимо получения интересных научных результатов, позволяет решать многие практические задачи:

оптимизация биотехнических мероприятий как по отношению к видам-жертвам, так и по отношению к хищникам;

улучшение качества территориальной охраны;

регуляция прессинга охоты в охотхозяйствах и т. д.

Выше сказанное определяет актуальность выбранной темы.

Целью курсовой работы является изучение взаимодействия особей в системе «хищник - жертва». Для достижения цели поставлены следующие задачи:

хищничество и его роль в формировании трофических взамоотношений;

основные модели взаимоотношения «хищник - жертва»;

влияние общественного образа жизни в стабильности системы «хищник - жертва»;

лабораторное моделирование системы «хищник - жертва».

Совершенно очевидно влияние хищников на численность жертв и наоборот, однако определить механизм и сущность этого взаимодействия достаточно сложно. Эти вопросы я намерен раскрыть в курсовой работе.

#�������################################################"#5#@#?#8#;#0###��####################+###########��\############### ###############��#���############# Глава 4

ГЛАВА 4. ЛАБОРАТОРНОЕ МОДЕЛИРОВАНИЕ СИСТЕМЫ «ХИЩНИК - ЖЕРТВА»

Ученые университета Дьюка в сотрудничестве с коллегами из Стэндфордского университета, Медицинского института Говарда Хьюза и Калифорнийского технологического института, работающие под руководством доктора Линчона Ю (Lingchong You), разработали живую систему из генетически модифицированных бактерий, которая позволит более детально изучить взаимодействия хищника и жертвы на популяционном уровне.

Новая экспериментальная модель является примером искусственной экосистемы, для создания которой исследователи программируют бактерии на выполнение новых функций. Такие перепрограммированные бактерии могут найти широкое применение в медицине, очистке окружающей среды и создании биокомпьютеров. В рамках данной работы ученые переписали «программное обеспечение» кишечной палочки (Escherichia coli) таким образом, что две разных бактериальных популяции сформировали в лабораторных условиях типичную систему взаимодействий хищник-жертва, особенностью которой являлось то, что бактерии не пожирали друг друга, а управляли численностью популяции-оппонента посредством изменения частоты «самоубийств».

Направление исследований, известное как синтетическая биология, возникло примерно в 2000 году, и в основе большинства созданных с тех пор систем лежит перепрограммирование одной бактерии. Разработанная авторами модель уникальна тем, что он состоит из двух живущих в одной экосистеме бактериальных популяций, выживание которых зависит друг от друга.

Ключевым моментом успешного функционирования такой системы является способность двух популяций взаимодействовать между собой. Авторы создали два штамма бактерий – «хищников» и «травоядных», в зависимости от ситуации высвобождающими в общую экосистему токсичные либо защитные соединения.

Принцип действия системы основан на поддержании соотношения количества хищников и жертв в регулируемой среде. Изменения количества клеток одной из популяций активируют перепрограммированные гены, что запускает синтез определенных химических соединений.

Так, малое количество жертв в среде вызывает активацию гена самоуничтожения в клетках хищника и их гибель. Однако, по мере увеличения численности жертв, высвобождаемое ими в среду соединение достигает критической концентрации и активирует ген хищника, обеспечивающий синтез «антидота» к суицидальному гену. Это ведет к росту популяции хищников, что, в свою очередь, приводит к накоплению в среде синтезируемого хищниками соединения, толкающего жертв на самоубийство.

С помощью флуоресцентной микроскопии ученые документировали взаимодействия между хищниками и жертвами.

Клетки-хищники, окрашенные в зеленый цвет, вызывают самоубийство клеток-жертв, окрашенных красным. Удлинение и разрыв клетки-жертвы свидетельствует о ее гибели.

Эта система не является точным отображением взаимодействий хищник-жертва в природе, т.к. бактерии-хищники не питаются бактериями-жертвами и обе популяции конкурируют за одни и те же пищевые ресурсы. Однако авторы считают, что разработанная ими система является полезным инструментом для биологических исследований.

Новая система демонстрирует четкую взаимосвязь между генетикой и динамикой популяций, что в будущем поможет при изучении влияния молекулярных взаимодействий на популяционные изменения, являющиеся центральной темой экологии. Система предоставляет практически неограниченные возможности изменения переменных для детального изучения взаимодействий между окружающей средой, регуляцией генов и популяционной динамикой.

Таким образом, с помощью управления генетического аппарата бактерии позволяет имитировать процессы развития и взаимодействия более сложных организмов.

ГЛАВА 3

ГЛАВА 3. ВЛИЯНИЕ ОБЩЕСТВЕННОГО ОБРАЗА ЖИЗНИ В СТАБИЛЬНОСТИ СИСТЕМЫ «ХИЩНИК - ЖЕРТВА»

Экологи из США и Канады показали, что групповой образ жизни хищников и их жертв радикально меняет поведение системы «хищник–жертва» и придает ей повышенную устойчивость. В основе данного эффекта, подтвержденного наблюдениями за динамикой численности львов и антилоп гну в парке Серенгети, лежит то простейшее обстоятельство, что при групповом образе жизни снижается частота случайных встреч хищников с потенциальными жертвами.

Экологи разработали целый ряд математических моделей, описывающих поведение системы «хищник–жертва». Эти модели, в частности, хорошо объясняют наблюдающиеся иногда согласованные периодические колебания численности хищников и жертв.

Для подобных моделей обычно характерен высокий уровень неустойчивости. Иными словами, при широком спектре входных параметров (таких как смертность хищников, эффективность превращения биомассы жертв в биомассу хищников и т. п.) в этих моделях рано или поздно все хищники либо вымирают, либо сначала съедают всех жертв, а потом всё равно погибают от голода.

В природных экосистемах, конечно, всё сложнее, чем в математической модели. По-видимому, существует множество факторов, способных повысить устойчивость системы «хищник–жертва», и в реальности дело редко доходит до таких резких скачков численности, как у канадских рысей и зайцев.

Экологи из Канады и США опубликовали в последнем номере журнала «Nature» статью, в которой обратили внимание на один простой и очевидный фактор, который может резко изменить поведение системы «хищник–жертва». Речь идет о групповом образе жизни.

Большинство имеющихся моделей исходят из предположения о равномерном распределении хищников и их жертв в пределах данной территории. На этом основаны расчеты частоты их встреч. Ясно, что чем выше плотность жертв, тем чаще натыкаются на них хищники. От этого зависит число нападений, в том числе успешных, и в конечном счете - интенсивность выедания жертв хищниками. Например, при избытке жертв (если не надо тратить время на поиски), скорость выедания будет ограничиваться только временем, необходимым хищнику для того, чтобы поймать, убить, съесть и переварить очередную жертву. Если добыча попадается редко, главным фактором, определяющим скорость выедания, становится время, необходимое для поисков жертвы.

В экологических моделях, используемых для описания систем «хищник–жертва», ключевую роль играет именно характер зависимости интенсивности выедания (число жертв, съедаемых одним хищником в единицу времени) от плотности популяции жертв. Последняя оценивается как число животных на единицу площади.

Следует обратить внимание, что при групповом образе жизни как жертв, так и хищников исходное допущение о равномерном пространственном распределении животных не выполняется, и поэтому все дальнейшие расчеты становятся неверными. Например, при стадном образе жизни жертв вероятность встречи с хищником фактически будет зависеть не от количества отдельных животных на квадратный километр, а от количества стад на ту же единицу площади. Если бы жертвы были распределены равномерно, хищники натыкались бы на них гораздо чаще, чем при стадном образе жизни, поскольку между стадами образуются обширные пространства, где нет никакой добычи. Сходный результат получается и при групповом образе жизни хищников. Прайд львов, бредущий по саванне, заметит ненамного больше потенциальных жертв, чем заметил бы одинокий лев, идущий тем же путем.

В течение трех лет (с 2003-го по 2007 год) ученые вели тщательные наблюдения за львами и их жертвами (прежде всего антилопами гну) на обширной территории парка Серенгети (Танзания). Плотность популяций фиксировалась ежемесячно; регулярно оценивалась также и интенсивность поедания львами различных видов копытных. И сами львы, и семь основных видов их добычи ведут групповой образ жизни. Авторы ввели в стандартные экологические формулы необходимые поправки, учитывающие это обстоятельство. Параметризация моделей проводилась на основе реальных количественных данных, полученных в ходе наблюдений. Рассматривалось 4 варианта модели: в первом групповой образ жизни хищников и жертв игнорировался, во втором учитывался только для хищников, в третьем - только для жертв, и в четвертом - для тех и других.

Как и следовало ожидать, лучше всего соответствовал реальности четвертый вариант. Он оказался к тому же и самым устойчивым. Это значит, что при широком спектре входных параметров в этой модели оказывается возможным длительное устойчивое сосуществование хищников и жертв. Данные многолетних наблюдений показывают, что в этом отношении модель тоже адекватно отражает реальность. Численности львов и их жертв в парке Серенгети довольно устойчивы, ничего похожего на периодические согласованные колебания (как в случае с рысями и зайцами) не наблюдается.

Полученные результаты показывают, что, если бы львы и антилопы гну жили поодиночке, рост численности жертв приводил бы к стремительному ускорению их выедания хищниками. Благодаря групповому образу жизни этого не происходит, активность хищников возрастает сравнительно медленно, и общий уровень выедания остается низким. По мнению авторов, подкрепленному рядом косвенных свидетельств, численность жертв в парке Серенгети лимитируется вовсе не львами, а кормовыми ресурсами.

Если выгоды коллективизма для жертв вполне очевидны, то в отношении львов вопрос остается открытым. Данное исследование наглядно показало, что групповой образ жизни для хищника имеет серьезный недостаток - по сути дела, из-за него каждому отдельному льву достается меньше добычи. Очевидно, что этот недостаток должен компенсироваться какими-то очень весомыми преимуществами. Традиционно считалось, что общественный образ жизни львов связан с охотой на крупных животных, с которыми трудно справиться в одиночку даже льву. Однако в последнее время многие специалисты (и в том числе авторы обсуждаемой статьи) стали сомневаться в правильности этого объяснения. По их мнению, коллективные действия необходимы львам только при охоте на буйволов, а с другими видами добычи львы предпочитают расправляться в одиночку.

Более правдоподобным выглядит предположение, что прайды нужны для регулирования чисто внутренних проблем, которых немало в львиной жизни. Например, у них распространен инфантицид - убийство самцами чужих детенышей. Самкам, держащимся группой, легче защищать своих детей от агрессоров. Кроме того, прайду гораздо легче, чем льву-одиночке, оборонять свой охотничий участок от соседних прайдов.

Источник : John M. Fryxell, Anna Mosser, Anthony R. E. Sinclair, Craig Packer. Group formation stabilizes predator–prey dynamics // Nature . 2007. V. 449. P. 1041–1043.

1. Имитационное моделирование системы "Хищник -Жертва"

   Реферат >> Экономико-математическое моделирование

   ... системы «Хищник -Жертва» Выполнил Гизятуллин Р.Р гр.МП-30 Проверил Лисовец Ю.П МОСКВА 2007г. Введение Взаимодействие ... модель взаимодействия хищников и жертв на плоскости. Упрощающие предположения. Попробуем сопоставить жертве и хищнику некоторый...

2. Хищник -Жертва

   Реферат >> Экология

   Приложения математической экологии является система хищник -жертва . Цикличность поведения этой системы в стационарной среде была... с помощью введения дополнительного нелинейного взаимодействия между хищником и жертвой . Полученая модель имеет на своей...

3. Конспект экология

   Реферат >> Экология

   Фактором для жертвы . Поэтому взаимодействие «хищник –жертва» носит периодический характер и описывается системой уравнений Лотки... сдвиг значительно меньше, чем в системе «хищник –жертва» . Подобные взаимодействия наблюдаются и при бэтсовской мимикрии. ...