Морской панцирный моллюск. Внешнее строение хитонов

Класс панцирных моллюсков, или хитонов, -- чисто морская группа. Эти малоподвижные животные живут на разных глубинах, в том числе в прибрежной приливно-отливной полосе. Хитонов легко узнать по раковине, состоящей из восьми пластинок. Например, тоницелла. По характеру питания хитоны -- пасущиеся животные: они медленно ползут, соскребая мощными зубами радулы водорослевый налет с камней.

Класс моноплакофор

Эта удивительная группа, которую в полной мере можно назвать живыми ископаемыми. Окаменелые останки моноплакофор палеонтологи находили еще в XIX в. А в 1952 г. у западных берегов Мексики, в океане, на глубине 3590 м был обнаружен первый живой представитель этого класса -- неопилина.

Брюхоногие моллюски

Самый большой класс моллюсков -- это брюхоногие, или улитки. Это единственная группа моллюсков, представители которой вышли на сушу. Этих моллюсков можно встретить практически везде, они обитают в воде и на суше, в самых разных условиях: на высокогорных альпийских лугах и на океанском дне; они могут жить при очень низких и очень высоких температурах.

Возможность существовать на суше наземным брюхоногим моллюскам даёт лёгкое, представляющее собой видоизменённую мантийную полость. А те брюхоногие моллюски, которые предпочли остаться в воде, дышат жабрами.

Брюхоногими их называют потому, что единственная нога таких моллюсков -- это одновременно и живот, мускулистый вырост брюшной стенки тела. Интересная деталь: на одной из стадий развития каждого брюхоногого моллюска его раковина поворачивается на 180° относительно головы. За это даже отвечает специальный мускул. То есть вершина раковины, изначально направленная вперед, оказывается смотрящей назад. Тело моллюска тоже перекручивается. Мантийная полость, которая до поворота находилась на задней стороне тела, у взрослого животного открывается прямо над головой. Кишка и один из нервных стволов, образующие петли внутри раковины, также перекручиваются.

Для чего же нужны такие перестройки? Учёные предполагают, что древние улитки обладали раковиной, своим остриём направленной вперёд. Но тяжёлая верхушка раковины давила им на голову и мешала ползать. К тому же при таком положении раковины во время опасности в неё сначала пряталась нога, а лишь затем голова. Это было не очень удобно и рискованно. Поэтому поворот раковины стал крайне выгодным решением для улитки.

Раковины брюхоногих закручены спиралью, почти всегда -- в правую сторону. Перевернув свою раковину, улитки столкнулись с новой проблемой. Поменялась форма раковины: изначально плоская, она превратилась в турбоспиральную. У таких раковин были свои достоинства (например, большой объём), но был и недостаток -- тяжёлая верхушка, которая после поворота свисала с правой стороны моллюска, перевешивала и опрокидывала его на бок. Из-за этого произошёл поворот раковины назад на 45°. Теперь у улиток верхушка раковины была направлена назад и вправо.

Турбоспиральная форма раковины образуется, когда её витки находятся не точно друг над другом, а слегка налегают один на другой, образуя спираль в форме конуса.

Но и это был ещё не конец преобразований. Повернувшись, раковина стала сильнее давить на правую сторону тела моллюска, что привело к изменениям внутренних органов: уменьшились в размере правая жабра (у некоторых улиток она вообще исчезла) и правое предсердие.

Эти изменения, занявшие многие века, отображаются в цикле развития каждой улитки. Вот как, изучив личиночные стадии организма, можно узнать историю его развития и увидеть отпечатки этой истории на внутренних органах животного.

Родина одних из самых крупных моллюсков -- улиток ахатин -- Африка. Но ахатины смогли широко расселиться по земле. Раковина ахатины закручена в острый конус, который может быть очень длинным -- до 20 см. Зачем же улитке дорастать до таких размеров? Ведь и от врага не спрячешься, да и убежище найти сложно. А в том и состоит хитрость ахатины -- она решила не прятаться от врага, а перерасти его.

Неспешно скользит величественная ахатина по ковру из опавших листьев, оставляя за собой дорожку слизи. Её мощная нога ещё длиннее раковины -- почти 30 см. На голове у улитки пара «рожек», она ими время от времени тихонько шевелит. Эти «рожки» -- не что иное, как глаза, посаженные на гибкие стебельки, которые при испуге прячутся внутрь тела моллюска.

За пропитанием ахатине не надо идти далеко: эта улитка неприхотлива и может довольствоваться самым разным кормом. Зелень растений, подгнившие фрукты, даже падаль и та подходит всеядному моллюску. Молодые ахатины довольно привередливы в еде, они отдают предпочтение нежным листочкам растений. Но в данный момент наша ахатина отправилась вовсе не на поиски пищи -- она спешит сделать кладку яиц. Выбрав подходящее место, в тени под мшистой корягой, улитка откладывает кучку прозрачных, будто сделанных из стекла яиц. А закончив, забирается на корягу.

Но тут из-за коряги появляется крупная ящерица сцинк и атакует улитку. Та моментально прячется в раковину, а ящерица, ухватив ахатину за край ноги, пытается вытащить её наружу. Однако ахатина не собирается сдаваться: она выпускает пенистую слизь, которая густой шапкой накрывает голову ящерицы. В то время как хищница вытирает голову об траву, чтобы счистить пену с глаз, ахатина спешит -- насколько вообще может спешить улитка -- убраться восвояси.

Ахатина давно уже встречается не только в Африке, но и на Мадагаскаре, на Маскаренских островах. В XIX в. ахатины были привезены одним знатоком улиток в Индию, где они, по-видимому, сбежали от своего хозяина и расплодились. Через несколько лет эти улитки заселили Шри-Ланку, затем покорили Сингапур и острова Ява и Суматра. Во время Второй мировой войны японские военачальники, посчитав ахатину удачным провиантом, завезли её на Марианские острова. Очень скоро она появилась и на других островах Тихого океана. Прошло немного времени, и ахатины поселились в Калифорнии. Как они смогли добраться до материка, до сих пор остаётся загадкой. Но так или иначе, ахатине удалось покорить почти весь мир!

В нашей стране встречаются моллюски помельче, янтарки. Они немногим больше сантиметра. Раковина у них очень хрупкая -- спасает не столько от хищников, сколько от высыхания. По той же причине -- чтобы не высохнуть -- янтарки всегда селятся во влажных местах. Едят они мягкие разложившиеся части растений. Живую жёсткую зелень эта улитка, в отличие от ахатины, есть не может -- у неё слишком слабая тёрка.

Иногда можно увидеть необычную вещь: маленькая янтарка сидит на каком-нибудь листочке, а один из её рожек увеличен и сверкает, переливается зелёными, коричневыми, жёлтыми полосами.

Виноградная улитка крупнее маленькой янтарки -- диаметр её раковины достигает 5 см. Живёт эта улитка на юге Европы, в лесах и рощах. Глаза у виноградных улиток расположены на вершинах щупалец. У некоторых видов глаза располагаются в основании щупалец. Она давно привлекла самое пристальное внимание человека, но не как объект изучения, а как деликатес. Гурманы утверждают, что у виноградных улиток весьма изысканный вкус. Их даже разводят в специальных питомниках.

Миллионы лет назад вышли моллюски на сушу, «переделав» жабры в лёгкие. Но не всем понравилась новая стихия, и некоторые решили вернуться обратно. Так и появилась группа собратьев, вторично перешедших к водному образу жизни. От моллюсков, не выходивших на сушу, они отличаются тем, что у них нет жабр, только лёгкие. Поэтому вторично-водные моллюски должны каждые несколько минут всплывать на поверхность за очередной порцией кислорода. Многие из этих улиток так и живут у поверхности воды -- и еды тут много, и за воздухом далеко ходить не надо.

В тропических водоёмах обитает крупная улитка ампулярия. Она окрашена в тёмные, приглушённые тона, чтобы не выделяться на фоне водных растений. Ползает ампулярия по их листьям и тёркой соскабливает с них налёт зелёных водорослей -- свою обычную пищу.

Вдруг она останавливается и замирает, а из-под края её раковины показывается длинная тонкая трубка, которая тянется к поверхности воды. Эта специальная трубка, предназначенная для дыхания, есть почти у всех вернувшихся в воду улиток. Вытягиваться она может чуть ли не до 10 см -- даже удивительно, как такой «шланг» под раковиной умещается. Но вот трубочка высунулась из воды, и ампулярия начинает жадно дышать. Накачав в мантийную полость воздуха, улитка отправляется дальше. Но как! Отпустив листик, на котором сидела, она всплывает вверх, как поплавок, -- помог воздух, запасённый в мантийной полости. А там, перевернувшись, ампулярия идёт вверх ногами по поверхностной плёнке воды. Вот акробат! Добравшись до торчащей из воды коряги, улитка перебирается на неё и вылезает на сушу.

Здесь ампулярия передвигается с трудом -- мешают непривычная тяжесть тела (под водой оно весит гораздо меньше) и палящее тропическое солнце. Но улитка упорно продолжает подниматься по коряге. Что же тянет её туда, далеко от привычной воды? А вот что: покрутившись наверху, устроившись поудобнее, ампулярия принимается за постройку гнезда. Делает она его из пены и слизи, которые сама и выделяет. Эти, казалось бы, непрочные «стройматериалы», засыхая, образуют плотную капсулу вокруг продолговатой кладки яиц.

Сделав кладку, улитка, совершенно обессилевшая, падает в воду. Через неделю-полторы выйдут из яиц её малыши и тоже сразу же упадут в воду -- родную стихию родителей. Почему же ампулярии не стали откладывать яйца под водой, как это делают другие пресноводные моллюски? Да потому, что в водоёмах немало хищников, которые съедают заметные кладки моллюсков. Вот и пришлось ампуляриям во имя спасения потомства изобрести «революционный» способ защиты кладки -- помещать её в чуждую среду.

Глаза у ампулярии расположены не на «рожках», как у всех сухопутных улиток, а на отдельных коротеньких стебельках. «Рожки» же для ампулярии -- органы осязания и обоняния.

Ампулярия - одна из самых любимых улиток аквариумистов. Удалось даже получить новые цветовые формы: например, выведена золотистая ампулярия.

Большой прудовик обитает гораздо севернее тропической ампулярии. Его можно повстречать в любом нашем пруду -- отсюда и название. Эта крупная (4 -- 5 см) коричневая улитка с раковиной-конусом селится у самой поверхности воды.

В отличие от ампулярии у прудовика нет длинной дыхательной трубки, так что ему нельзя заплывать глубоко. В качестве свидетельства былой «сухопутной» жизни прудовиков у них осталось легкое -- орган воздушного дыхания. Но не все прудовики живут в мелких озерах и речках и имеют возможность всплыть на поверхность, чтобы подышать. Поэтому у тех моллюсков, которые живут на дне глубоких альпийских озер, легкое заполнено водой, т. е. выполняет роль жабры. Круг замкнулся! Жабра первичноводных моллюсков превратились сначала в легкое, когда животные вышли на сушу, а потом, с возвращением животных в воду, легкое снова постепенно превратилось в жабру.

Когда у прудовиков наступает время размножения, бывает, вся прибрежная зона пруда покрывается шевелящимся «ковром» из улиток. Здесь же плавают и пустые раковины умерших от старости прудовиков: их усердно грызут молоденькие улитки-- каждому растущему моллюску необходим кальций для построения своей раковины.

Другой моллюск -- битиния формой раковины похожа на прудовика, а вот размерами гораздо скромнее -- около 1 см. Живёт она на самом дне, где питается гниющими остатками растений. У битинии сохранились жабры, поэтому она может совсем не подниматься наверх.

Есть у битинии секрет, помогающий успешно держать оборону от врагов: она умеет наглухо запираться в раковине. Маленькая крышечка, которую битиния обычно носит сзади на ноге, плотно закрывает вход, как только улитка прячется в свой домик. А подцепить и открыть эту крышечку нет никакой возможности -- так тщательно она «пригнана».

Роль наземных моллюсков в природе очень велика. Во-первых, они составляют важное звено в пищевых цепях -- ими питаются многие животные. Во-вторых, они вместе с дождевыми червями и микроорганизмами превращают полусгнившие листья и траву в плодородный слой почвы. В-третьих, они запасают влагу в собственных телах и служат важными источниками воды в засушливых местностях. Тот, кто был в Крыму или на Кавказе, наверное, обращал внимание на скопления улиток, висящих гроздьями на кустах и стеблях трав. Всего в улитках, обитающих на площади в 1 га, может быть заключено до 100 кг воды. Очевидно, что для ящериц, змей, птиц и мелких зверьков, питающихся этими улитками, моллюски поставляют не только еду, но и воду.

КЛАСС ХИТОНЫ, ИЛИ ПАНЦИРНЫЕ МОЛЛЮСКИ - POLYPLACOPHORA

Хитоны - небольшой класс своеобразных моллюсков, у которых вместо цельной раковины имеется восемь отдельных пластинок- щитков, покрывающих спинную сторону животного. Щитки располагаются вплотную друг к другу и соединены гибкими связками. Передняя и задняя пластинки имеют полукруглую форму, тогда как остальные щитки удлинённые. Тело хитонов окаймлено перинотумом - узкой мускулистой полоской, несущим очень мелкие чешуйки, иглы, волоски или щетинки. У некоторых полиплакофор, например у гигантского дальневосточного хитона Сryptochiton stelleri (Middendorff, 1847), перинотум очень сильно разрастается, полностью скрывая под собой щитки раковины. С вентральной стороны у хитонов располагается мощная мускулистая нога, впереди от которой располагается ротовое отверстие, окруженное полукруглой головной складкой. Глаза и щупальца у хитонов отсутствуют. Вместо этого, имеется целая система особых органов чувств, разбросанных внутри пластинок хитона - эстетов. Между наружными боковыми краями ноги и перинотумом, с каждой стороны тела располагаются борозды, в которых располагаются многочисленные жабры. В этих же бороздах, открываются парные генитальные и почечные отверстия. Анус открывается вентрально, между задней частью ноги и перинотумом. Между пластинками и ногой располагаются мощные пучки мышц, позволяющие хитонам сворачиваться. Подобное защитное поведение очень характерно для хитонов.

Радула хитонов состоит из небольшого количества рядов зубов, причём внутренние зубы преобразованы в мощную крючковую пластинку тёмно-коричневого цвета, обусловленного включением в них железа. Подобные мощные, усиленные зубы необходимы хитонам поскольку их рацион состоит, главным образом, из твёрдой пищи, которую необходимо соскребать с субстрата, например кораллиновых водорослей, мшанок, усоногих раков, многощетинковых червей в известковых трубках. Кроме того, хитоны питаются губками, асцидиями, детритом. Есть, впрочем, менее типичные представители этого класса, являющиеся активными хищниками. Так виды из рода Placiphorella, обладают расширенной передней частью перинотума, с помощью которой они ловят мелких ракообразных. Представители одного глубоководного семейства, освоили необычную экологическую нишу - перешли к питанию затонувшей древесиной. Нервная система хитонов представлена окологлоточным нервным кольцом, в котором отдельные ганглии слабо развиты, и продольными нервными стволами. Большинство хитонов - раздельнополые животные, с наружным оплодотворением.

Многие видов хитонов откладывают яйца непосредственно в воду, и развитие происходит с планктонной личинкой, однако имеется ряд живородящих видов. Яйца хитонов покрыты плотной оболочкой, несущей особые придатки. Форма и строение этих придатков является важным систематическим признаком. Недавно российским исследователем была предложена новая система класса Polyplacophora, основанная на особенностях строения жабр хитонов, структуре эстетов, а также на основании строения оболочки яиц.

Хитоны - архаичная группа моллюсков, обладающая, тем не менее, ярко выраженными чертами специализации, в том числе, раковиной, состоящей из отдельных пластинок. Хитоны являются обычным компонентом приливно-отливной зоны, но обитают вплоть до глубоководных впадин. В морях России обитает более 50 видов из большинства основных систематических групп хитонов.

Систематика класса Панцирные моллюски, хитоны:

Отряд/Порядок: Acanthochitonina Bergenhayn, 1930 =

Семейство: Acanthochitonidae =

Семейство: Cryptoplacidae =

Отряд/Порядок: Choriplacina Starobogatov & Sirenko, 1975 =

Семейство: Choriplacidae =

Отряд/Порядок: Ischnochitonina Bergenhayn, 1930 =

Семейство: Callistoplacidae =

Семейство: Callochitonidae Plate, 1901 =

Род: Callochiton Gray, 1847 =

Семейство: Chaetopleuridae =

Семейство: Chitonidae =

Семейство: Ischnochitonidae =

Семейство: Mopaliidae =

Семейство: Schizochitonidae =

Семейство: Schizoplacidae =

Семейство: Subterenochitonidae =

Отряд/Порядок: Lepidopleurina Thiele, 1910 =

Семейство: Ferreiraellidae =

Семейство: Hanleyidae =

Семейство: Leptochitonidae =

Краткая характеристика класса

Панцирные моллюски, или хитоны живут главным образом в полосе прибоя , где медленно ползают по камням или прочно присасываются к ним подошвой ноги, будучи вполне защищены покрывающими их сверху пластинками раковины.
Класс Polyplacophora характеризуется следующими особенностями. Внутренностный мешок отсутствует. Раковина, как правило, состоит из 8 пластинок. Мантия в виде кольцевой складки равномерно окружает тело со всех сторон, прикрывая не только ногу, но и голову. Мантийная полость имеет вид круговой борозды, в которой расположены многочисленные парные ктенидии. Нервная система слагается из окологлоточного церебрального кольца и двух пар про-дольных нервных стволов. Головные органы чувств отсутствуют. Характерно развитие спинных органов чувств на раковине (эстеты, глаза). Панцирные - раздельнополые животные; в развитии имеется личинка - трохофора.
Строение и физиология. Внешняя морфология. Форма тела большей частью продолговато-овальная, несколько сплющенная в спиннобрюшном направлении. Размеры хитонов варьируют от нескольких миллиметров до 33 см (у толстого мясистого Cryptochiton из дальневосточных морей). Тело состоит из трех характерных для моллюсков отделов: головы, туловища и ноги. Голова слабо обособлена от туловища и лишена органов чувств; она обращена на брюшную стррону тела. Остальную часть брюшной поверхности занимает широкая плоская мускулистая нога, в результате сокращения мышц которой и происходит медленное ползание моллюска по субстрату. Спинные покровы туловища хитонов образуют по всей периферии мясистую складку, нависающую со всех сторон книзу, а спереди покрывающую также голову и называемую мантийной складкой. Между этой складкой, с одной стороны, и головой и туло-вищем, с другой - получается промежуток в виде глубокого желобка - мантийная борозда. В полости помещаются органы дыхания и открываются также выводные отверстия пищеварительной, половой и выделительной систем.
Раковина . Спинная сторона тела покрыта раковиной, которая представляет собой продукт выделения наружного эпителия. Восемь пластинок раковины расположены друг за другом в один ряд и подвижно сочленены. Они черепицеобразно прикрывают друг друга так, что задний край первой пластинки находит на передний край второй и т. д. Вследствие такого расположения пластинок хитоны могут сворачиваться на брюшную сторону, как мокрицы и трилобиты. Пластинки покрывают всю спинную поверхность, оставляя обнаженной только узкую краевую зону мантии. Раковина в пределах класса может подвергаться частичной редукции. Именно пластинки раковины могут уменьшаться в размерах (Cryptoplax ) или обрастаются толстым слоем кожи, так что раковина становится внутренней (Cryptochyton ).
Каждая раковинная пластинка состоит из нескольких слоев, отличающихся по составу. В наружном слое преобладает органическое рогоподобное вещество, в самом внутреннем - известь. Строение раковины может упрощаться за счет выпадения поверхностных слоев, что особенно часто наблюдается у видов, обладающих внутренней раковиной. В эпителии краевой зоны спины развиваются многочисленные известковые чешуйки и иглы. Каждая игла формируется одной клеткой эпителия. Снаружи эпителий одет эластичной кутикулой.
Строение раковины наложило отпечаток на особенности строения мускулатуры Polyplacophora . Группы мышечных пучков, прикрепляющиеся к раковинным пластинкам, следуют упорядочение одна за другой, чем напоминают метамерное расположение органов у членистых животных (в первую очередь, кольчатых червей).
Пищеварительная система. Рот лежит на нижней стороне головы и ведет сначала в ротовую полость, затем в мускулистое расширение передней кишки - глотку. Со дна глотки в нее вдается продольный мускулистый валик - язык. Поверхность языка одета довольно толстой роговой кутикулой, на которой сидят в несколько поперечных и продольных рядов роговые зубцы. Это перетирающий пищу аппарат - терка, или радула. Передний конец языка свободно торчит в полость глотки, тогда как задний погружен в глубину узкого и длинного кармашка, образованного выпячиванием глоточной полости. Роговая пластинка, покрывающая язык, доходит до самого конца этого влагалища радулы. Передний край радулы от употребления постепенно стирается, но на дне влагалища имеется несколько рядов эпителиальных клеток (одонтобластов), выделяющих новые роговые зубчики. Они выдвигаются постепенно из влагалища на поверхность языка и заменяют стершиеся части радулы. Со спинной стороны в глотку открывается пара небольших слюнных желез, а несколько далее, на месте перехода глотки в пищевод, пара особых сахарных желез, секрет которых способствует превращению крахмала в сахар.
За глоткой следует более узкий пищевод, переходящий в энтодермальную среднюю кишку. Начальный отдел последней образует мешковидное расширение - желудок. В него открываются протоки большой двухлопастной печени, правая лопасть которой меньше левой и лежит несколько впереди нее. Остальная часть средней кишки, или тонкая кишка, отличается большой длиной (в несколько раз длиннее тела); она образует многочисленные изгибы, затем направляется назад и открывается при помощи короткой задней кишки на заднем конце туловища в мантийную полость. Пищей панцирным служат преимущественно водоросли, которых они соскребают при помощи радулы с камней и скал.
Нервная система носит примитивный характер. Она состоит из окологлоточного нервного кольца, верхняя половина которого соответствует парным мозговым, или церебральным, узлам других моллюсков, и из двух педальных и двух плевровисцеральных нервных стволов. Педальные стволы расположены ниже и кнутри от плевровисцеральных; они проходят внутри ноги и связаны между собой многочисленными, расположенными без особого порядка поперечными перемыч-ками. Плевровисцеральные стволы проходят под мантийным желобком и сзади, над порошицей, переходят один в другой. Кроме того, плевровисцеральный ствол каждой стороны соединяется с педальным той же стороны множеством поперечных перемычек. В общем, нервная система получает вид как бы двойной веревочной лестницы, несколько напоминая таковую некоторых Polychaeta . Окологлоточное кольцо снабжает нервами голову, педальные стволы - ногу, а плевровисцеральные - все остальное тело.
Органы чувств развиты слабо. В мантийной полости с каждой стороны залегает валик чувствительного эпителия, проходящий у основания жабр. Эти валики считаются органами химического чувства. Настоящие органы химического чувства,- осфрадии, свойственные моллюскам других групп, у хитонов чаще всего рудиментарны. Они представляют группы высоких пигментированных клеток, расположенных у основания самой крупной пары жабр.
Очень распространены у Polyplacophora мелкие органы чувств на спинной стороне тела, или эстеты. Это эпителиальные сосочки, входящие от кожного эпителия спинной стороны в наружный слой раковинных пластинок; они содержат группу продолговатых чувствительных клеток, над которой поверхностная пленка органического слоя раковины образует утолщение в виде рогового колпачка. Внутренние концы чувствительных клеток эстета продолжаются в нервные волокна, которые вступают в связь с плевровисцеральными стволами. По размерам различают крупные, состоящие из нескольких, а иногда даже из многих клеток мегалэстеты, и мелкие, содержащие одну чувствительную клетку, микрэстеты. Эстеты рассеяны в большом числе на спине животного, образуя иногда более или менее правильные ряды; это органы осязания. У некоторых панцирных моллюсков часть эстетов модифицируется в своеобразно устроенные глазки.
Настоящие глаза, органы равновесия - статоцисты и головные щупальца - у панцирных моллюсков отсутствуют.
Органы дыхания. Панцирные моллюски обладают жабрами. Число их в отличие от большинства моллюсков колеблется от 4 до 80 пар. Жабры располагаются в один ряд на каждой стороне тела в мантийной борозде, причем одна пара, лежащая позади почечных отверстий, больше других. Каждая жабра имеет вид ланцетовидной пластинки с широким основанием; на обеих плоских сторонах пластинки перпендикулярно к ней отходит по ряду лепестков, прилегающих друг к другу, как страницы книги. Таким образом, жабра имеет двоякоперистое строение. Вся поверхность ее одета мерцательным эпителием. Вдоль узкой стороны жаберной пластинки, обращенной к ноге, от основания к свободному концу жабры проходит приносящий жаберный сосуд с венозной кровью, а вдоль стороны, обращенной к мантии, от конца жабры к ее основанию идет выносящий сосуд с окисленной кровью. Веточки обоих сосудов продолжаются в жаберные лепестки. Благодаря работе ресничек эпителия вокруг жабры циркулирует вода, что способствует газообмену между кровью жаберных сосудов и внешней средой.
Кровеносная система состоит из сердца и кровеносных сосудов. Сердце лежит над кишечником в задней части тела и образовано срединным желудочком и двумя боковыми предсердиями. Кровь поступает из предсердий в желудочек через одну-две пары атрио-вентрикулярных отверстий с клапанами, которые мешают крови возвращаться в предсердия при сокращениях желудочка. Оба предсердия сообщаются друг с другом позади желудочка. Желудочек сзади замкнут слепо, а на переднем конце продолжается в главный сосуд тела - аорту. Аорта направляется вперед, посылая от себя побочные артерии к половой железе. Из артерий кровь, постепенно отдавая кислород тканям, поступает в систему лакун, т. е. в неправильные промежутки между тканями и органами. Из лакун кровь, лишившись кислорода, собирается в два приносящих жаберных сосуда, располагающихся по бокам тела под плевровисцеральными стволами. От них ответвляются более тонкие сосуды, которые в жабрах распадаются на капилляры, где кровь окисляется и затем из каждой жабры по выносящему жаберному сосуду попадает в 2 более мощные жаберные вены. Последние идут параллельно приносящим сосудам, но только над плевровисцеральными стволами; обе жаберные вены открываются в предсердия.
Сердце окружено особым участком вторичной полости тела - околосердечной сумкой, или перикардием. Итак, кровеносная система панцирных незамкнута, но строение сердца более сложное, чем у членистоногих.
Органы выделения. Кровь освобождается от накапливающихся в ней азотистых продуктов обмена веществ, отдавая их выделительным органам - почкам. С обеих сторон кишечника залегает по V-образно изогнутому каналу, их вершины обращены вперед. Внутренняя, обращенная к срединной линии ветвь этого канала, сообщается при помощи мерцательной воронки с перикардием, наружная открывается выделительной порой сбоку от порошицы в мантийный желобок, т. е. наружу. На всем протяжении канала от него отходят тонкие вет-вящиеся слепые выпячивания. По мезодермальному происхождению и присутствию на внутреннем конце канала мерцательной воронки, открывающейся в целом (перикардий), выделительные органы моллюсков соответствуют целомодуктам (половым воронкам) высших червей
Половая система. Панцирные раздельнополы, причем их половые железы в большинстве случаев сливаются в непарный семенник или яичник, лежащий над кишечником. Гонада не имеет сообщения с перикардием, но снабжена двумя специальными половыми протоками, открывающимися в мантийный желобок. Органов совокупления нет, половые продукты выводятся прямо в воду.
Развитие . Из яйца хитонов развивается личинка, снабженная предротовым венчиком ресничек, теменной пластинкой с султаном длинных ресничек и очень похожая на трохофору кольчецов. Затем она приобретает некоторые признаки, характерные для панцирных моллюсков: на спинной стороне закладываются особые ямки, в которых формируются раковинные пластинки; на брюшной стороне появляется зачаток ноги в виде выступа, покрытого ресничками, и зачатки двух пар небольших глазков. Личинка сначала ведет плавающий образ жизни, потом, по мере дальнейшего развития органов, свойственных взрослым хитонам, личиночные признаки - теменной султан, венчик ресниц, глаза - исчезают, и молодое животное опускается на дно

В. Л. Климова и Б. И. Сиренко

Тело продолговато-овальной формы (рис. 180), обтекаемое сверху и плоское снизу. На спинной стороне покрыто расчлененной раковиной, состоящей из 8 обызвествленных щитков, подвижно сочлененных между собой. Раковина окружена краевым мускулистым поясом - перинотумом, - одетым кутикулой, содержащей кожный скелет в виде известковых шипов и; чешуек, а также хитиновых щетинок. Снизу имеют широкую ногу, которая служит для медленного передвижения и прикрепления к подводным предметам. По обеим сторонам ноги в мантийной полости симметрично расположены перистые жабры. Голова с ротовым отверстием хорошо обособлена. Позади ноги на заднем конце тела имеется анальное отверстие.

Хитоны - донные животные, ведущие малоподвижный образ жизни. Раздельнополы. Оплодотворение, как правило, наружное. Развитие сопровождается метаморфозом, большинство проходит стадию свободноплавающей личинки - трохофоры. Питаются водорослями, мелкими беспозвоночными - обрастателями (губки, гидроиды, мшанки и др.). Пищу соскабливают с подводных предметов и перетирают с помощью хорошо развитой терки - радулы, расположенной в глотке. Имеют значение в питании каланов, морских птиц, некоторых донных беспозвоночных и рыб.

Семейство Чешуйчатопокрытые - Lepidopleuridae

Лепидоплевр слитночешуйчатый - Lepidopleurus assimilis Thiele (рис. 181). Раковина белая, обычно покрыта ржаво-коричневым или черным налетом. Скульптура щитков раковины образована многочисленными зернышками овальной формы. Перинотум узкий, с ребристыми чешуйками. Жабры венчиком окружают заднюю часть ноги. Длина до 10 мм при ширине 5 мм.

Встречается в Японском море и на Южно-Курильском мелководье на глубинах от 0 до 2000 м, преимущественно на каменистых грунтах.

Семейство Ишнохитониды - Ischnochitonidae

Ишнохитон хакодатский - Ischnochiton hakodadensis Pilsbry (рис. 182). Тело яйцевидное. Раковина невысокая, округло-покатая, серая с белыми и желтыми клиновидными пятнами. Скульптура поверхности раковины мелкая, сетчато-ребристая. Перинотум с крупными чешуйками. Часто окраска тела маскируется темным налетом. Жабры тянутся вдоль всей ноги. Длина до 38 мм при ширине 24 мм.

Распространен в Желтом и Японском морях, у Японских и южных Курильских островов. Обитает от литорали до глубины 80 м, предпочитает каменистые грунты. Селится чаще всего под камнями. В Японском море является самым массовым видом хитонов.

Лепидозона Альбрехта - Lepidozona albrechti (Schrenck) (цв. фот. 32). Раковина невысокая, красновато-коричневая, с темно-бордовыми пятнами. Поверхность раковины зернисто-ребристая. Перинотум узкий, одного цвета с раковиной, с крупными чешуйками. Жабры тянутся вдоль всей ноги. Длина до 78 мм при ширине 39 мм.

Широко распространена в Японском море, у Японских и южных Курильских островов. Обитает от литорали до глубины 60 м на каменистых и скалистых грунтах.

Зернистая тоницелла - Tonicella granulata Jakovleva (рис. 183). Раковина чаще, всего бледно-желтая со светло-коричевыми волнистыми прерывающимися полосами. Перинотум обычно коричневый со светлыми пятнами. Жабры тянутся вдоль ноги на 3/4 ее длины. Длина до 28 мм при ширине 17 мм.

Распространена в Японском море и у южных Курильских островов. Обитает на глубинах от 0 до 100 м на каменистых грунтах, часто среди мидий.

Семейство Мопалииды - Mopaliidae

Мопалия сетчатая - Mopalia retifera Thiele (рис. 184). Поверхность раковины сетчато-ребристая, голубовато-зеленоватая с коричневыми пятнами. Перинотум белый с коричневыми пятнами, несет щетинки с крупными изогнутыми шипами. Жабры тянутся немного дальше середины длины ноги. Длина до 22 мм при ширине 14 мм.

Обитает в Восточно-Китайском, Желтом и Японском морях от литорали до глубины 70 м на каменисто-галечном грунте.

Мопалия Шренка - Mopalia schrenckii Thiele (рис. 185). Раковина сравнительно невысокая, округло-покатая, голубовато-зеленая с коричневыми пятнами; на щитках резко выраженная ребристость. Перинотум ржаво-кирпичного цвета, густо усеян длинными светло-коричневыми хитиновыми щетинками с тонкими нитевидными отростками. Жабры доходят до половины длины ноги. Длина до 24 мм при ширине 13 мм.

Распространена в Японском море и в южной части Охотского. Обитает от литорали до глубины 30 м на каменисто-галечных и скалистых грунтах.

Широкоголовка Стимпсона - Placiphorella Stimpsoni (Gould) (рис. 186). Раковина короткая и широкая, зеленовато-оливковая с коричневыми пятнами. По средней линии всех щитков проходит белая клиновидная полоса. Перинотум сильно расширенный спереди, со сложными щетинками. Жабры тянутся почти вдоль всей ноги. Длина тела до 28 мм при ширине 18 мм.

Встречается от зал. Петра Великого и северных Японских островов: до Берингова моря и вдоль американского побережья до южной Калифорнии. Обитает в верхней сублиторали на каменистых скалистых грунтах. В отличие от других хитонов часто прикрепляется к верхней и боковой поверхности камней. Мало заметна из-за обрастающих ее водорослей, губок, мшанок и т. п.

Семейство Акантохитониды - Acanthochitonidae

Скрытопластинчатый хитон Стеллера - Crypthochiton stelleri (Middendorff) (цв. фот. 33, 34). Раковина скрыта под толстым и плотным перинотумом красно-бордового цвета с большим количеством светлосерых пятен. Перинотум с пучками мелких белых и красных иголочек. Жабры тянутся вдоль всей ноги.

Распространен от Японского до Берингова моря и от Аляски до Калифорнии. Обитает от литорали до глубины 600 м на каменистых и скалистых грунтах. В Китае и Японии употребляется в пищу.

К этому классу относятся моллюски, раковина которых состоит из восьми отдельных пластинок, налегающих друг на друга и покрывающих тело со спинной стороны. В длинной мантийной борозде, идущей по бокам, расположены многочисленные жабры. Обитают в морях. Известно около двухсот видов.

ОБЩИЙ ОБЗОР КЛАССА

Внешнее строение . Тело состоит из головы, внутренностного мешка и удлиненной ноги. Срединная часть спинной стороны внутренностного мешка занята пластинками раковины. Свободные от раковины края спинной стороны представляют собой участки мантии, пронизанные мышцами. Этот крышеобразно нависающий над ногой край мантии называется перинотумом.

, обычная форма наших северных морей. I —со спинной стороны; II —с брюшной стороны:

1—8 пластинки раковины, 9 — мантия, 10 — голова, 11 — нога, 12 — жабры, 13 — ротовое отверстие, 14 — анальное отверстие, 15 — отверстие почек, 16 — половое отверстие

С внутренней стороны между перинотумом и ногой справа и слева имеется узкое пространство, называемое мантийной бороздой.

Раковина панцирных образуется из восьми пластинок, каждая из которых состоит из двух слоев: наружного — органического и внутреннего — известкового. Пластинки налегают одна на другую как черепицы и не сращены между собой, благодаря чему моллюск может сворачиваться в кольцо.

Кроме пластинок, в коже имеются иногда многочисленные известковые чешуйки, иголки и зернышки разнообразной формы.

У некоторых панцирных, например у крупного, достигающего 18 см длины дальневосточного криптохитона (Cryptochiton stelleri), пластинки могут обрастать окружающей кожей и не видны.

Мышечная система . Мускулатура развита сильно особенно на спинной стороне, где отдельные мышцы поддерживают пластинки раковины, а другие, прикрепляясь к ним, идут в ногу.

Нервная система . Центральная нервная система состоит из головного (церебрального) нервного тяжа, расположенного впереди глотки, и отходящих от него боковых (плевральных) и ножных (педальных) нервных тяжей. Плевральные тяжи идут вдоль боков тела близко к поверхности, переходя сзади друг в друга. Педальные стволы лежат в толще мускулатуры ноги и друг в друга не переходят. Соединения церебральных тяжей с педальными и плевральными образуют нервное кольцо, охватывающее глотку. Интересно отметить, что у панцирных есть все же ганглии. Эти маленькие ганглии лежат на глотке и посылают нервы к мышцам глотки и к радуле. Таким образом, у моллюсков концентрация нервных клеток впервые возникает при необходимости иннервации наиболее динамичных и подвижных органов — глотки и радулы, которые в связи со соскребыванием пищи с субстрата находятся в постоянном движении.