Интересные факты о водорослях. То, чего вы не знали о водных растениях

Водоросли характеризуются большим разнообразием строе-­
ния. Они бывают одноклеточны­ми, колониальными и многокле­точными.

В условиях Беларуси широко распространены такие автотрофные и автогетеротрофные одно­клеточные водоросли, как хло­релла, эвглена зеленая и др.

Хлорелла часто встречается в пресных водоемах, на сырой зем­ле, коре деревьев. Хлорел­ла - одноклеточный организм шаровидной формы. Клетка ее покрыта плотной гладкой оболоч­кой. В цитоплазме содержатся ядро, чашевидный хлоропласт и другие органеллы.

Размножается хлорелла бес­полым путем, образуя множество спор. Споры еще внутри ма­теринской клетки покрываются собственной оболочкой и затем выходят наружу. В дальнейшем спора вырастает во взрослую особь.

Эвглена зеленая обитает в не­больших пресных водоемах со сто­ячей водой - лужах, озерах, боло­тах, а так лее на влажной почве. В летнее время молено наблюдать, как в небольшом пруду или луже вода становится зеленой - «цве­тет». Причиной этого «цветения» может быть массовое развитие эвг­лены. Под микроскопом в капле воды, взятой из такого водоема, можно рассмотреть ее строение.

Строение эвглены зеленой: 1 - глазок; 2 - хлоропласту; 3 - ядро; 4 - запасные питательные вещества; 5 - сократительная вакуоль; 6 - жгутик.

Тело эвглены зеленой дли­ной около 0,05 мм имеет вытя­нутую обтекаемую форму, хо­рошо приспособленную к дви­жению в воде. На­ружный слой цитоплазмы у эв­глены уплотнен и называется пелликулой, которая придает клетке форму. На переднем конце тела эвглены находится углубление. Оно является вы­водным каналом сократитель­ной вакуоли, а из отверстия углубления выходит жгутик - органоид движения. По­стоянно вращая жгутиком, эвг­лена как бы ввинчивается в воду и за счет этого плывет вперед. В цитоплазме эвглены располага­ются ядро, ярко-красный свето­чувствительный глазок и около 20 хлоропластов, содержащих хлорофилл.

Питание. Особенностью эвг­лены является способность ме­нять характер питания и обмена веществ в зависимости от усло­вий среды обитания. На свету ей присущ автотрофный тип пита­ния. Эвглены всегда находятся в освещенной части водоема, где более благоприятные условия для фотосинтеза. Находить осве­щенные места эвглене помогает светочувствительный глазок, расположенный на переднем конце тела.

Если эвглену поместить на длительное время в темноту, она теряет хлорофилл и становится бесцветной. В отсутствие хлоро­филла фотосинтез прекращает­ся, эвглена начинает усваивать готовые органические вещества, т.е. переходит от автотрофного к гетеротрофному (сапротрофно му) способу питания. Вот почему в водах, обогащенных органичес­кими веществами, эвглена раз­вивается в массовых количе­ствах.

Гетеротрофное питание у эвг­лены осуществляется путем вса­сывания органических веществ всей поверхностью тела.

Часто, развиваясь в загряз­ненных водоемах, где имеется большое количество растворен­ных органических веществ, эвг­лена сочетает оба типа питания - и автотрофный, и гетеротрофный. Способность эвглены изменять характер питания обеспечивает возможность выживания в раз­личных условиях существова­ния. Таким образом, эвглена зе­леная является автогетеротроф­ным протистом.

Отличительной особенностью ав­тогетеротрофных протистов яв­ляется их способность питаться двумя способами: на свету - как растения, а в темноте - как животные. Это значит, что на свету они осуществляют процесс фо­тосинтеза и создают органические веще­ства. При недостаточном для фотосинтеза освещении и при обилии органических ве­ществ в воде они усваивают готовые органические вещества, которые образуются в во­доеме при расщеплении отмерших частей живых организмов.

Дыхание и выделение у эв­глены зеленой происходит так нее, как и у других пресновод­ных протистов.

Сократительная вакуоль, в которой скапливается избыток воды с растворенными продук­тами обмена веществ, при со­кращении выводит свое содер­жимое наружу. Этот процесс происходит ритмично через каждые 20-30 с.

Размножение. Бесполое размножение эвглены начина­ется с деления ядра, хлоропластов, светочувствительного глазка и образования второго жгутика. Затем на переднем конце клетки между жгутика­ми появляется разделительная щель, которая постепенно уве­личивается. В конце продоль­ного деления дочерние клетки, связанные между собой своими задними концами, расходятся. При благоприятных условиях процесс деления клетки про­должается 2-4 ч.

Половое размножение у эвг­лены научно не установлено.

Неблагоприятные условия среды обитания эвглена, как и амеба, переносит в состоянии цисты.

Хламидомонада часто встре­чается в тех лее загрязненных органическими веществами во­доемах, что и эвглена. В прош шлом году вы познакомились с ее строением, питанием, раз­множением. К этому следует до­бавить еще одну очень важную особенность хламидомонады. Оказывается, что наряду с ав-тотрофным способом питания она способна поглощать через оболочку растворенные в воде органические вещества и таким образом участвовать в очище­нии загрязненной воды.

Хламидомонада размножа­ется бесполым и половым путя­ми. В благоприятных условиях хламидомонада размножается бесполым способом. При этом хламидомонада утрачивает жгутики, перестает двигаться. Ее ядро делится дважды: обра­зуется четыре дочерних ядра. Затем протопласт делится на че­тыре части. Таким образом внутри материнской клетки об­разуется четыре, а иногда во­семь зооспор. Каждая из них по­крывается оболочкой, а на пе­реднем конце образуется два жгутика. Оболочка материнс­кой клетки разрывается, и зоо­споры развиваются в дочерние хламидомонады, которые начи­нают самостоятельное суще­ствование. Они быстро растут и через сутки способны к новому делению.

В неблагоприятных услови­ях (например, при подсыхании водоема) у хламидомонады про­исходит половое размножение. При этом ее содержимое делится на 6, 32, 64 мелкие подвижные

половые клетки - гаметы. Они выплывают в воду и сливаются с гаметами другой особи. Так происходит оплодотворение, в результате которого образуется одна клетка - зигота. Она не имеет жгутиков, покрыта тол­стой оболочкой и устойчива к не­благоприятным условиям. При наступлении благоприятных ус­ловий из зиготы развивается не­сколько хламидомонад.

Диатомовые водоросли. В морях и пресных водах всех климатичес­ких зон встречаются диатомовые водоросли. Под микроскопом можно уви­деть, что форма этих одноклеточных орга­низмов бывает очень разнообразной. Общим для всех диатомовых во­дорослей является наличие прочного крем­неземного панциря. Этот панцирь состоит из двух половин, которые подогнаны одна к другой, как коробка с крышкой. Желто-бурый цвет придают диатомовым водорос­лям пигменты, маскирующие хлорофилл. Размножение диатомовых водорослей происходит половым и бесполым путем посред­ством деления клеток. В результате увели­чения объема цитоплазмы половинки пан­циря расходятся, и ядро и цитоплазма де­лятся. Каждая дочерняя клетка заново об­разует недостающую половинку панциря.

В пресных водах диатомовые водорос­ли в основном находятся на дне водоемов. Морские диатомовые водоросли живут в воде во взвешенном состоянии. Капелька жира, содержащаяся в клетке водоросли, позволяет ей легко поддерживать такое состояние. Диатомовые водоросли состав­ляют важную кормовую базу для живот­ных, живущих на отмелях, например для моллюсков. На одном квадратном санти­метре земли, заливаемой приливом, часто живет свыше миллиона диатомовых водо­рослей, образующих там бурый налет. На диатомовых водорослях «пасутся» мол­люски, а ими, в свою очередь, питаются другие животные, например серебристая чайка и гага.

Диатомовые водоросли находятся в са­мом начале пищевой цепи: диатомовые во­доросли → моллюски → птицы.

Почти неразлагающиеся панцири диа-

Диатомовые водоросли морских и пресных водоемов: 1 - табеллярия; 2- пиннулярия; 3 - табеллярия; 4 - ризосоления; 5 - фрагилярия; 6 - стефанодискус; 7 - навикула; 8 - астерионелла; 9 - циклотелла.

томовых водорослей образовали на протя­жении геологических эпох мощные слои осадочной породы диатомит. Сегодня эти отложения разрабатываются. Благодаря тонкой структуре и твердости раковин диа­томит используется как шлифовальный и полировальный материал, а также для из­готовления фильтров. В аптеках кремнезем предлагается в качестве средства для ухода за кожей, волосами и ногтями. Структура панцирей диатомовых водорослей настоль­ко тонка и правильна, что их можно ис­пользовать для проверки качества микро­скопов.

Колониальные водоросли. Вольвокс. В небольших пресно­водных водоемах (прудах, озе­рах) встречаются плавающие зе­леные шарики диаметром 1-2 мм. Это вольвокс. При рассмотрении под микроско­пом видно, что он образован мно­жеством отдельных клеток, рас­положенных по периферии ша­рика в один слой. Число их колеб­лется от 500 до 60 000.

Колония вольвокса с дочерними коло­ниями внутри материнской.

Клетки - это отдельные организмы, объединенные в ко­лонию. Клетки вольвокса похо­жи на хламидомонаду. Они имеют по два жгутика. Согласо­ванная работа жгутиков обеспе­чивает вращательное (волчко-образное) движение колонии (отсюда и название этого орга­низма: «вольвокс» означает «волчок»).

Основная масса колонии со­стоит из полужидкого студенис­того вещества, которое образо­валось в результате ослизнения клеточных стенок. Наружный слой студенистого вещества бо­лее плотный, что придает всей колонии определенную форму.

В колонии вольвокса отдель­ные особи не полностью изоли­рованы одна от другой. Они сра­щены своими боковыми стенка­ми и соединены между собой тон­кими цитоплазматическими мо­стиками.

Для вольвокса характерна дифференцировка, или специа­лизация, клеток в колонии. Одни из них - вегетативные, не способные к размножению, другие - клетки бесполого и по­лового размножения. В коло­нии вольвокса клеток размно­жения немного - от 4 до 10. В летнее время эти клетки много­кратно делятся и образуют не­сколько новых дочерних коло­ний внутри материнской. Когда размеры дочерних колоний уве­личиваются настолько, что они не могут поместиться внутри материнской, последняя раз­рывается и погибает, а дочер­ние колонии выходят наружу.

При половом размножении в специализированных клет­ках колонии развиваются га­меты, в результате слияния ко­торых образуется зигота. После периода покоя из зиготы после ряда последовательных делений развивается новая колония.

Наличие таких организмов, как вольвокс со специализиро­ванными клетками, выполняю­щими разные функции, дает ос­нование предполагать, что разви­тие многоклеточных организмов от одноклеточных могло идти че­рез колониальные формы.

К водорослям относятся одноклеточные, колониальные и многоклеточные организмы, способные осуществлять фото­синтез. Способность к фотосин­тезу обеспечивается наличием в их клетках хлоропластов. Во­доросли имеют разные форму и размеры. Они живут преиму­щественно в воде и заселяют те водные глубины, куда прони­кает свет. Эвглена зеленая и хламидомонада - типичные представители автогетеротроф­ных протистов(водорослей).

В пресноводных и морских водоемах широко распростране­ны многоклеточные водоросли. Тело многоклеточных водорос­лей называется слоевищем. От личительная черта слоевища - сходство клеток и отсутствие тка­ней и органов. Все клетки слоеви­ща устроены почти одинаково, и все части тела выполняют одина­ковые функции. В теле водоросли вещества передвигаются от клетки к клетке, причем происходит это очень медленно.

Клетки слоевища могут де­литься в одном направлении, об­разуя нити, или в двух направле­ниях - образуя пластинки. Среди водорослей встречаются виды не только микроскопически малых размеров, но и такие, которые до­стигают длины свыше 100 м (на­пример, бурая водоросль макроцистис грушеносный достигает длины 160 м).

Водоросли играют важную роль в природе, участвуя в образо­вании органических веществ и кислорода.

Многоклеточные водоросли бывают нитчатыми, пластинчатыми, кустистыми. Они, как правило, ведут при­крепленный образ жизни.

Улотрикс. Эта водоросль жи­вет преимущественно в пресных, реже в морских водоемах. Она прикрепляется к подводным предметам, формируя ярко-зеле­ные кустики высотой до 10 см.

Нити улотрикса состоят из од­ного ряда цилиндрических кле­ток с толстыми целлюлозными оболочками. Для улотрикса ха­рактерны хлоропласты в виде пластинки, образующей незамк­нутый поясок.

Бесполое размножение осуще­ствляется разрывом нити на корот­кие участки, каждый из которых развивается в новую нить, или 4-жгутиковыми зооспорами. Они выходят из материнской клетки, утрачивают жгутики, прикрепля­ются боком к субстрату и прораста­ют в новую нить. При половом размножении

Улотрикс: 1 - внешний вид; 2 - фраг­мент нити с зооспорами и гаметами; 3 - зооспора; 4, 5 - гаметы и их копуляция.

происходит слияние гамет с об­разованием зиготы. Зигота вна­чале плавает, затем оседает на дно, утрачивает жгутики, выра­батывает плотную оболочку и слизистую ножку, которой при­крепляется к субстрату. После периода покоя происходит деле­ние ядра и зигота прорастает зоо­спорами.

Смена поколений у водорос­лей. У некоторых видов водорос­лей и гаметы, и споры могут раз­виваться в клетках одной особи. При высокой температуре, на­пример, водоросль производит споры, а при низкой - гаметы.

У других водорослей особи одного вида могут быть двух сор­тов. Одни из них производят споры. Их называют спорофи­ты, и они имеют двойной набор хромосом в клетках своего тела. Другие производят гаметы. Их называют гаметофиты, и они имеют одинарный набор хромо­сом в клетках.

Гаметофит может быть внеш­не похожим на спорофит, а мо­жет отличаться по форме и раз­мерам. У улотрикса нитчатый многоклеточный гаметофит (по­коление, формирующее гаметы) сменяется одноклеточным споро­фитом - поколением, являю­щимся результатом полового процесса и формирующим споры.

У ламинарии, напротив, га­метофит микроскопический, а спорофит представляет собой ленту длиной до 15м.

Спирогира. В стоячих и мед­ленно текущих водоемах часто встречается спирогира. Она пред­ставляет собой тонкую нить, со­стоящую из цилиндрических, расположенных в один ряд од­ноядерных клеток с хорошо за­метной клеточной оболочкой. Снаружи нити по­крыты толстым слоем слизи, по­этому тина и слизистая на ощупь. Вместе с другими нитча­тыми зелеными водорослями спирогира образует большие мас­сы тины ярко-зеленого цвета.

Характерным признаком спирогиры является то, что хлоропласт имеет вид спирально закрученной ленты, расположен­ной в цитоплазме вдоль клеточ­ной стенки. Большая часть каж­дой клетки занята вакуолью с клеточным соком. В центре клетки расположено ядро, за­ключенное в цитоплазматиче-

Размножение улотрикса и чередование поколений: а - дочерние (новые) водоросли; б - водоросли, образующие гаметы (гаметофиты): 1 - прорастание зооспоры; 2 - гаметы; 3 - слияние гамет; 4 - зигота (спорофит); 5 - прорастание зиготы четырехжгутиковыми зооспорами.

ский мешочек, соединенный тя­жами с постенной цитоплазмой.

Бесполое размножение у спи­рогиры осуществляется путем разрыва нити на отдельные ко­роткие участки. Размножение

Спирогира: а - часть нити; б - поло­вой процесс (конъюгация): 1 - хлоро­пласт; 2 - ядро; 3 - зигота.

спорами отсутствует. Для спиро­гиры характерно также половое размножение.

При половом размножении обыч­но две нити располагаются рядом. В их клетках возникают вы­пячивания стенок, которые растут навстре­чу друг другу. В месте их соприкосновения стенки растворяются, и между клетками двух нитей образуется сквозной канал. Че­рез этот канал содержимое клетки одной нити перемещается в клетку другой нити и сливается с ее содержимым. В результате образуется зигота. Такой тип полового про­цесса называется конъюгацией. Образовавшиеся зиготы с толстой обо­лочкой после периода покоя прорастают. Этому предшествует двухкратное деление ядра: из четырех получившихся ядер три отмирают,

Морские водоросли: 1 - ульва; 2 - фукус.

а одно остается ядром единственного проростка, который выходит в месте разрыва оболочки зиготы и развива­ется во взрослую водоросль.

Ульва. Ульва известна под на­званием «морской салат», так как население многих примор­ских стран употребляет ее в пищу. На мелководье Черного и Японского морей ульва - одна из массовых водорослей. Ее легко узнать по широкому двухслойно­му пластинчатому слоевищу ярко-зеленого цвета.

Слоевище ульвы состоит из почти однотипных клеток. Лишь у основания они более крупные и снабжены отростками, с помо­щью которых растения прикреп­ляются к субстрату. Размножает­ся ульва бесполым (четырехжгутиковыми зооспорами) и поло­вым способами. Специализиро­ванных органов размножения у нее нет, зооспоры и гаметы обра­зуются в обычных клетках.

Ламинария. В морях обитают водоросли, имеющие желто-бу­рую окраску слоевища. Это так называемые бурые водоросли. Окраска их слоевища обусловле­на высоким содержанием в клет­ках особых пигментов. Тело бу­рых водорослей имеет вид нитей или пластин. Типичным предста­вителем этой группы водорослей является ламинария, которая из­вестна под названием «морская капуста». Она имеет пластинчатое слоевище длиной до 10 - 15 м. Ламинария при­крепляется к субстрату выроста­ми слоевища - ризоидами. Раз­множается зооспорами и поло­вым путем.

Ламинария используется в пищу, идет на корм скоту как пи­щевая добавка, содержащая мно­гие химические элементы и боль­шое количество йода. Использу­ется ламинария также для полу­чения йода и углеводов, приме­няемых в пищевой, медицинской и микробиологической промыш­ленности.

На мелководье густые заросли об­разует фукус . Его слоевище более расчлененное, чем у ламинарии. В верхней части слоевища имеются специальные пузыри с воздухом, благодаря чему тело фукуса удерживается в вертикальном положении.

Приспособления водорослей к условиям обитания. Для орга­низмов, обитающих в океанах, морях, реках и других водо­емах, вода является их средой обитания. Условия этой среды

Морские водоросли: 1 - ламинария; 2 - аллария; 3 - ундария; 4 - филлофора; 5 - гелидиум; 6 - анфельция.

заметно отличаются от назем­ных условий. Для водоемов ха­рактерны постепенное ослабле­ние освещенности по мере по­гружения на глубину, колеба­ния температуры и солености, низкое содержание кислоро­да в воде - в 30-35 раз мень­ше, чем в воздухе. Кроме того, для морских водорослей боль­шую опасность представляет движение воды, особенно в при­брежной (приливно-отливной) зоне. Здесь водоросли подверга­ются воздействию таких мощ­ных факторов, как прибой и удары волн, отливы, приливы и др.

Выживание водорослей в та­ких жестких условиях водной среды возможно за счет ряда особенностей строения.

1. При недостатке влаги обо­лочки клеток значительно утол­щаются, пропитываются неор­ганическими и органическими веществами, которые защища­ют организм от высыхания в пе­риод отлива.

2. Слоевище морских водорос­лей прочно прикреплено к грун­ту, поэтому в случае прибоя и

ударов волн они сравнительно редко отрываются от грунта.

3. Глубоководные водоросли содержат более крупные хло-ропласты с высоким содержани­ем хлорофилла и других фото-синтезирующих пигментов.

4. У некоторых водорослей имеются специальные пузыри, заполненные воздухом. Они, как поплавки, удерживают сло-евище у поверхности воды, где есть возможность улавливать максимальное количество света для фотосинтеза.

5. Выход спор и гамет у морс­ких водорослей совпадает с прили­вом. Развитие зиготы происходит сразу же после оплодотворения, что предотвращает ее унос в океан.

Значение водорослей. Повсе­местное распространение водо­рослей определяет их большое значение в биосфере и хозяй­ственной деятельности челове­ка. Благодаря способности к фо­тосинтезу они создают в водо­емах огромное количество орга­нических веществ, которые ис­пользуются водными животны­ми. Иными словами, водоросли являются кормильцами водных животных.

Водоросли являются источ­ником кислорода. Поглощая из воды углекислый газ, водорос­ли насыщают ее кислородом, не­обходимым для всех живых организмов.

Многие водоросли (эвглена, хламидомонада и др.) являются активными санитарами загряз­ненных водоемов, в том числе хозяйственных и бытовых сто­ков городской канализации.

В геологическом прошлом Земли водоросли играли важ­ную роль в образовании горных и меловых пород, известняков, рифов, особых разновидностей угля, были родоначальниками растений, заселивших сушу.

Водоросли чрезвычайно ши­роко используются в различных отраслях хозяйственной дея­тельности человека, в том числе в пищевой, фармацевтической и парфюмерной промышленно­сти. Их возделывают в больших количествах в установках под от­крытым небом с целью получе­ния белков, витаминов.

Большое значение в природе и хозяйственной деятельности человека имеет хлорелла. Быст­рое размножение и высокая ин­тенсивность фотосинтеза (при­мерно в 3-5 раз выше, чем у на­земных растений) приводят к тому, что за сутки масса хлорел­лы увеличивается более чем в 10 раз. При этом в клетках накап­ливаются белки (до 50 % сухой массы клетки), сахара, жиры, витамины и др.

Способность хлореллы в про­цессе фотосинтеза интенсивно поглощать углекислый газ и вы­делять кислород делает возмож­ным использование ее для восста­новления воздуха в замкнутых пространствах космических ко­раблей и подводных лодок.

Водоросли служат сырьем для получения ценных органи­ческих веществ: спиртов, лака, органических кислот, йода. Из водорослей получают также осо­бые вещества, на основе кото­рых изготавливают клей, обла­дающий клеящей силой, в 14 раз превосходящей таковую крахмала. Эти вещества ис­пользуются в текстильной и бу­мажной промышленности для придания бумаге плотности и глянца.

Из красных водорослей полу­чают агар-агар. Он применяется в качестве твердой среды, на ко­торой с добавлением определен­ных питательных веществ вы­ращивают грибы, бактерии. В больших количествах агар-агар используют в пищевой про­мышленности при изготовлении мармелада, пастилы, морожено­го и других изделий.

Человек использует водорос­ли в пищу. Так, на Гавайских ос­тровах из 115 имеющихся там видов водорослей местное насе­ление употребляет в пищу око­ло 60. Наибольшей известнос­тью как лечебное и профилакти­ческое средство пользуется «морская капуста» (некоторые виды бурой водоросли ламина­рии и красной порфиры). Она применяется против желудочно-кишечных расстройств, при за­болевании щитовидной железы, рахите и других болезнях. В сельском хозяйстве водо­росли применяют как органи­ческие удобрения под некото­рые растения и в качестве кор­мовой добавки в рационы до­машних животных.

В пресноводных и морских водоемах широко распростране­ны многоклеточные водоросли. Тело многоклеточных водорос­лей называется слоевищем. От­личительная черта слоевища - сходство строения клеток и от­сутствие тканей и органов. Все клетки слоевища устроены по­чти одинаково, и все части тела выполняют одинаковые функ­ции. Для обитания в воде водо­росли имеют ряд характерных черт. Водоросли играют важную роль в биосфере и хозяйственной деятельности человека.

Изучение водорослей является одним из самых важных этапов при подготовке специалистов в области марикультуры , рыбоводства и морской экологии .

Общие сведения

Водоросли - группа организмов различного происхождения, объединённых следующими признаками: наличие хлорофилла и фотоавтотрофного питания; у многоклеточных - отсутствие чёткой дифференцировки тела (называемого слоевищем, или талломом) на органы; отсутствие ярко выраженной проводящей системы; обитание в водной среде или во влажных условиях (в почве, сырых местах и т. п.). Они сами по себе не имеют органов, тканей и лишены покровной оболочки.

Некоторые водоросли способны к гетеротрофии (питанию готовой органикой), как осмотрофной (поверхностью клетки), например жгутиконосцы , так и путём заглатывания через клеточный рот (эвгленовые , динофитовые). Размеры водорослей колеблются от долей микрона (кокколитофориды и некоторые диатомеи) до 30-50 м (бурые водоросли - ламинария , макроцистис , саргассум) . Таллом бывает как одноклеточным, так и многоклеточным. Среди многоклеточных водорослей наряду с крупными есть микроскопические (например, спорофит ламинариевых). Среди одноклеточных есть колониальные формы , когда отдельные клетки тесно связаны между собой (соединены через плазмодесмы или погружены в общую слизь).

К водорослям относят различное число (в зависимости от классификации) отделов эукариот , многие из которых не связаны общим происхождением. Также к водорослям часто относят синезелёные водоросли или цианобактерии , являющиеся прокариотами . Традиционно водоросли причисляются к растениям.

Цитология

Клетки водорослей (за исключением амёбоидного типа) покрыты клеточной стенкой или клеточной оболочкой. Стенка находится снаружи мембраны клетки , обычно содержит структурный компонент (например, целлюлозу) и аморфный матрикс (например, пектиновые или агаровые вещества); также в ней могут быть дополнительные слои (например, спорополлениновый слой у хлореллы). Клеточная оболочка представляет собой или внешний кремнийорганический панцирь (у диатомей и некоторых других охрофитовых), или уплотнённый верхний слой цитоплазмы (плазмалемму), в котором могут быть дополнительные структуры, например, пузырьки, пустые или с целлюлозными пластинками (своеобразный панцирь, тека , у динофлагеллятов). Если клеточная оболочка пластичная, клетка может быть способна к так называемому метаболическому движению - скольжению за счёт небольшого изменения формы тела.

Фотосинтезирующие (и «маскирующие» их) пигменты находятся в особых пластидах - хлоропластах . Хлоропласт имеет две (красные , зелёные , харовые водоросли), три (эвглены, динофлагелляты) или четыре (охрофитовые водоросли) мембраны. Также он имеет собственный сильно редуцированный генетический аппарат, что позволяет предположить его симбиогенез (происхождение от захваченной прокариотной или, у гетероконтных водорослей, эукариотной клетки). Внутренняя мембрана выпячивается внутрь, образуя складки - тилакоиды , собранные в стопки - граны: монотилакоидные у красных и синезелёных, двух- и больше у зелёных и харовых, трёхтилакоидные у остальных. На тилакоидах, собственно, и расположены пигменты. Хлоропласты у водорослей имеют различную форму (мелкие дисковидные, спиралевидные, чашевидные, звёздчатые и т. д.).

У многих в хлоропласте имеются плотные образования - пиреноиды .

Продукты фотосинтеза, в данный момент излишние, сохраняются в форме различных запасных веществ: крахмала , гликогена , других полисахаридов , липидов . Помимо прочего липиды, будучи легче воды, позволяют держаться на плаву планктонным диатомовым с их тяжёлым панцирем. В некоторых водорослях образуются газовые пузыри, также обеспечивающие водоросли подъёмную силу.

Морфологическая организация таллома

У водорослей выделяют несколько основных типов организации таллома:

• Амёбоидный (ризоподиальный)

Одноклеточные организмы, лишённые твёрдой клеточной оболочки, и вследствие этого, не способные сохранять постоянную форму тела. Благодаря отсутствию клеточной стенки и наличию особых внутриклеточных структур клетка способна к ползающему движению посредством псевдоподий или ризоподий . Для некоторых видов характерно образование синцития путём слияния нескольких амёбоидных клеток. Амёбоидное строение могут вторично приобретать некоторые монадные формы путём отбрасывания или втягивания жгутиков .

• Монадный

Одноклеточные водоросли, имеющие постоянную форму тела, жгутик(и), часто стигму , а пресноводные - сократительную вакуоль . Клетки активно двигаются в вегетативном состоянии. Часто встречается объединение нескольких монадных клеток в колонию, окружённую общей слизью, в некоторых случаях они даже соединяются между собой посредством плазмодесм . У высокоорганизованных форм с многоклеточным талломом часто имеются расселительные стадии - зооспоры и гаметы , имеющие монадную структуру.

• Коккоидный

Одноклеточные, лишённые каких-либо органоидов передвижения и сохраняющие постоянную форму тела в вегетативном состоянии клетки. Чаще всего имеется утолщённая клеточная стенка или панцирь, могут быть различные выросты, поры и пр. для облегчения парения в толще воды. Многим водорослям с данной структурой свойственно образование колоний. Некоторые диатомеи и десмидиевые способны к активному передвижению путём выделения слизи.

• Пальмеллоидный (капсальный)

Постоянное, достаточно крупное, как правило, прикреплённое к субстрату, образование из нескольких коккоидных клеток, погружённых в общую слизистую массу. Клетки непосредственно между собой не объединяются - отсутствуют плазмодесмы. Временную стадию жизненного цикла с аналогичной морфологией называют пальмеллевидным состоянием . В такое состояние могут переходить многие монадные и коккоидные водоросли при наступлении неблагоприятных условий, образующиеся при этом пальмеллевидные образования, как правило, мелкие и не имеют постоянной формы.

• Нитчатый (трихальный)

Клетки соединены в нить, простую или разветвлённую. Нити могут свободно плавать в толще воды, прикрепляться к субстрату, либо объединяться в колонию. Вегетативно нитчатые водоросли размножаются обычно распадом нити на отдельные фрагменты. Рост нитей может идти четырьмя путями: диффузным - делятся все клетки нити, интеркалярным - зона роста расположена в середине нити, апикальным - делением конечных клеток, и базальным - делением клеток у основания таллома. Клетки в нити не имеют жгутиков и могут быть связаны между собой плазмодесмами .

• Разнонитчатый (гетеротрихальный)

Есть две системы нитей: стелющиеся по субстрату горизонтальные и отходящие от них вертикальные. Горизонтальные нити тесно смыкаются, либо могут сливаться в псевдопаренхиматозную пластинку и выполняют, в основном, опорную функцию и функцию вегетативного размножения, вертикальные нити - преимущественно ассимиляторную функцию. Иногда может наблюдаться редукция, либо чрезмерное развитие тех или иных нитей, приводящее к вторичной утрате или нарушению характерных черт гетеротрихального строения (при редукции вертикальных нитей, например, таллом может представлять собой простую однослойную пластинку, полностью прикреплённую к субстрату).

• Пластинчатый

Многоклеточные талломы в форме пластинок из одного, двух или нескольких слоёв клеток. Возникают при продольном делении клеток, составляющих нить. Число слоёв зависит от характера образования перегородок при делении клеток. Иногда слои могут расходиться, и таллом тогда приобретает трубчатую форму (полый внутри), стенки при этом становятся однослойными.

• Сифональный (неклеточный, сифоновый)

Отсутствуют клеточные перегородки, в результате чего таллом, часто крупный и внешне дифференцированный, формально представляет собой одну клетку с большим количеством ядер.

• Сифонокладальный

Таллом представлен многоядерными клетками, соединёнными в нитчатые или иной формы многоклеточные талломы (Siphonocladales ).

• Харофитный (членисто-мутовчатый)

Свойственна только харовым водорослям . Таллом крупный, многоклеточный, состоит из главного побега с ветвями и отходящими от него, иногда ветвящимися, членистыми боковыми побегами . Боковые побеги отходят от главного в области узлов , часть побега между узлами состоит, как правило, из одной крупной клетки и называется междоузлием .

• Сарциноидный

Колонии, представляющие собой группы (пачки или нитеобразные образования), которые возникают в результате деления одной исходной клетки и заключены в растягивающуюся оболочку этой клетки.

• Псевдопаренхиматозный (ложнотканевый)

Представлен слоевищами, которые образовались в результате срастания разветвлённых нитей, нередко сопровождаемого морфофункциональной дифференциацией получающихся ложных тканей.

У части синезелёных, зелёных и красных водорослей в слоевище откладываются соединения кальция , и оно становится твёрдым. Водоросли лишены корней и поглощают нужные им вещества из воды всей поверхностью. Крупные донные водоросли имеют органы прикрепления - подошву (уплощённое расширение в основании) или ризоиды (разветвлённые выросты). У некоторых водорослей побеги стелются по дну и дают новые слоевища.

Размножение и циклы развития

У водорослей встречается вегетативное, бесполое и половое размножение.

Экологические группы водорослей

Классификация

Водоросли - крайне гетерогенная группа организмов, насчитывающая около 100 тысяч (а по некоторым данным до 100 тыс. видов только в составе отдела диатомовых) видов. На основании различий в наборе пигментов, структуре хроматофора , особенностей морфологии и биохимии (состав клеточных оболочек, типы запасных питательных веществ) большинством отечественных систематиков выделяется 11 отделов водорослей [ ] :

• Прокариоты (Procaryota )
  • Царство Бактерии (Bacteria )
    • Подцарство Negibacteria
      • Отдел Синезелёные водоросли (Cyanobacteria )
• Домен Эукариоты (Eucaryota)
  • Царство Растения (Plantae )
    • Подцарство Biliphyta
      • Отдел Глаукофитовые водоросли (Glaucophyta )
      • Отдел Красные водоросли (Rhodophyta )
    • Подцарство Зелёные растения (Viridiplantae )
      • Отдел Зелёные водоросли (Chlorophyta )
      • Отдел Харовые водоросли (Charophyta )
  • Царство Хромисты (Chromista )
    • Подцарство SAR или Harosa
      • Надотдел (надтип) Страменопилы (Stramenopiles ) или Гетероконты (Heterokonta )
        • Отдел Охрофитовые водоросли (Ochrophyta )
          • Класс Бурые водоросли (Phaeophyceae )
          • Класс Жёлто-зелёные водоросли (Xanthophyceae )
          • Класс Золотистые водоросли (Chrysophyceae )
        • Отдел Диатомовые водоросли (Bacillariophyta )
      • Надтип (надотдел) Альвеоляты (Alveolata)
        • Тип (отдел) Miozoa
          • Надкласс Динофлагелляты (Dinoflagellata)
      • Надтип (надотдел) Ризарии (Rhizaria)
        • Тип (отдел) Церкозои (Cercozoa)
          • Класс Хлорарахниофитовые водоросли (Chlorarachnea =Chlorarachniophyceae )
    • Подцарство Hacrobia

• Отдел Криптофитовые водоросли (Cryptophyta )
• Отдел Гаптофитовые водоросли (Haptophyta )

• Царство Простейшие (Protozoa)
  • Подцарство Eozoa
    • Тип Эвгленозои (Euglenozoa)
      • Класс Эвгленовые (Euglenoidea =Euglenophyceae )

Происхождение, родственные связи и эволюция

Роль в природе и жизни человека

Роль в биогеоценозах

Водоросли - главные производители органических веществ в водной среде. Около 80 % всех органических веществ, ежегодно создающихся на Земле, приходится на долю водорослей и других водных растений. Водоросли прямо или косвенно служат источником пищи для всех водных животных. Известны горные породы (диатомиты, горючие сланцы, часть известняков), возникшие в результате жизнедеятельности водорослей в прошлые геологические эпохи. Кстати, именно по диатомовым водорослям определяется возраст этих пород.

Пищевое применение

Некоторые водоросли, в основном морские, употребляются в пищу (морская капуста , порфира , ульва). В приморских районах водоросли идут на корм скоту и удобрение . В ряде стран водоросли культивируют для получения большого количества биомассы, идущей на корм скоту и используемой в пищевой промышленности.

Водные растения делятся на высшие (Cormobionta) и низшие (Thallobionta). К последним относятся все виды водорослей. Они одни из древнейших представителей флоры. Их главная черта - споровое размножение, а особенность заключается в умении приспосабливаться к различным условиям. Существуют такие виды водорослей, которые способны жить в любой воде: солёной, пресной, грязной, чистой. Но для аквариумистов они становятся большой проблемой, особенно в случае их буйного роста.

Существуют такие виды водорослей, которые способны жить в любой воде: солёной, пресной, грязной, чистой.

Основная характеристика

В зависимости от разновидностей водорослей одни прикрепляются к подводным поверхностям, другие свободно живут в воде. Культуры могут содержать только зелёный пигмент, но бывают виды с различными пигментами. Они окрашивают водоросли в розовый, голубой, фиолетовый, красный и почти чёрный цвет.

Биологические процессы, происходящие в аквариуме, являются основанием для самостоятельного появления водорослей. Они заносятся при кормлении рыб живым кормом или вновь приобретёнными водными растениями.

Одни водоросли выглядят, как пушистый пучок, другие напоминают расстелившийся ковёр, третьи - слизистое покрытие. Бывают плоские, слоевищные, ветвящиеся, нитчатые культуры. В отличие от высших растений у них нет корней, стеблей и листьев. Их форма, строение и размеры разнообразные. Встречаются виды, которые можно увидеть только под микроскопом. В природной среде растения достигают нескольких метров в длину.

Классификация водорослей

У каждого вида свои требования к среде, в которой они растут – к температуре жидкости, к интенсивности и длительности освещения. Немаловажным фактором является химический состав воды.

Дисбаланс водорослей в аквариуме говорит о возникновении в нём неблагоприятных условий. Чрезмерное увеличение их в резервуаре ухудшает качество воды, что неблагоприятно сказывается на здоровье обитателей аквариума. Причиной водорослевой вспышки может быть:

1. Неотрегулированный режим освещения аквариума. Это недостаток светового дня или его избыток.
2. Излишки органики в ёмкости. Они могут быть в виде остатков корма, отмерших аквариумных растений, рыбных нечистот.
3. Разложение органики. Появление в аквариуме нитритов и аммиака.

Выявив, какой фактор является причиной появления культур, нужно его устранить или максимально минимизировать.

Дисбаланс водорослей в аквариуме говорит о возникновении в нём неблагоприятных условий.

Водоросли делятся на 12 типов. Для аквариума чаще всего характерно наличие трёх основных видов культур.

Их присутствие предсказуемо там, где есть вода, свет и питательные вещества.

Зелёные группа

Эта самая распространённая и наиболее разнообразная по строению и форме группа растений, которая насчитывает около 7 тыс. видов. Они бывают неклеточной, одно- и многоклеточной формы. Водоросли образуют колонии на стекле или грунте.

Их особенность в том, что практически все культуры появляются в результате избыточного освещения. Они имеют зелёную окраску, несмотря на содержание в них кроме зелёного хлорофилла жёлтого пигмента. Водоросли окрашивают жидкость в зелёный или кирпично-зелёный цвет.

Есть морские и пресноводные виды. Названия водорослей, которые бывают в аквариуме:

Основная причина появления большинства видов зелёных водорослей - избыточное освещение, поэтому при восстановлении биологического баланса эта проблема может быстро исчезнуть.

Диатомовые (бурые) растения

Если жидкость в ёмкости приходится часто менять, потому что она быстро мутнеет, - в ней завелась бурая водоросль . Она не только портит интерьер аквариума, но и причиняет неудобства его жителям. Это одноклеточные микроскопические организмы, которые быстро размножаются и создают склизкий налёт на листьях аквариумных растений и стёклах резервуара. Живут они одиночно или колониями в виде ленты, нити, цепочки, плёнки, кустика.

На начальном этапе появления налёта в ёмкости он легко снимается, а в запущенных случаях становится многослойным, и избавиться от него бывает сложно. Животным аквариума бурые растения не причинят вреда, а для аквариумных растений они опасны. Налёт на культурах мешает фотосинтезировать, что приводит их к гибели.

Размножение диатомеи осуществляется с помощью деления. Клетки растения имеют твёрдую оболочку с кремнезёмным составом. Их размеры минимум 0,75 мкм, максимум 1500 мкм. Эту культуру легко отличить по панцирю в виде точек, камер, штрихов, рёбер, расположенных с геометрической правильностью.

Навикулы обитают практически везде, заводятся весной и осенью.

В природе около 25 тысяч разновидностей бурых культур. Чаще всего в ёмкости встречаются:

1. Навикула. У этого рода около 1 тыс. видов водорослей. В ёмкости заводятся весной и осенью. Способ размножения - деление клеток. Клетки различны по форме, структуре панциря и строению. Служат кормом для обитателей аквариума, а сами питаются фототрофно.
2. Пиннулярия. Ранняя осень и лето - время появления для этого рода. В результате деления клеток, каждая получает от материнской клетки одну створку. Одиночные клетки редко соединены в ленты. Известно около 80 видов этих водорослей.
3. Цимбелла. Род представляет собой одиночные свободноживущие клетки, которые иногда прикрепляются к субстрату слизистой ножкой. Кроме того, они могут быть заключены в студенистые трубки.

Развиваются бурые водоросли в тех резервуарах, где несвоевременно меняется вода или плохое освещение. На их распространение влияет густая заселённость аквариума, большое количество органики, засорённый фильтр.

Красные или «багрянки»

Красные водоросли, или багрянки, это малочисленный вид культур, в подавляющем большинстве многоклеточный, насчитывающий до 200 разновидностей. Все багрянки делятся на 2 класса, каждый из которых содержит по 6 порядков. Поселяются они на стеблях и концах листьев аквариумных растений, камнях, быстро растут и интенсивно размножаются.

Причиной появления этого вида растений является избыток органики в воде, неправильно установленное освещение или перенаселение в ёмкости. Эти культуры представляют опасность для его жителей, поэтому их необходимо своевременно уничтожать.

Багрянки в зависимости от сочетания пигментов меняют цвет от ярко-красного до голубовато-зелёного и жёлтого, а пресноводные обычно зелёные, голубые или буровато-чёрные. Особенностью растений является их сложный цикл развития. Как правило, эти культуры растут прикреплёнными к другим растениям, камням, резервуарам. Можно встретить колонии культур в виде слизистых налётов.

Красные водоросли, или багрянки, это малочисленный вид культур, в подавляющем большинстве многоклеточный, насчитывающий до 200 разновидностей.

Для аквариумистов катастрофой являются два вида:

1. Чёрная борода . На начальном этапе представляет собой одиночные чёрные кустики, которые концентрируются в одном месте, или они могут быть разбросаны по всему резервуару. Если с ней не начать бороться, то с помощью ризоидов культура цепляется к субстрату, как бы врастая в него. Очень часто эти водоросли появляются после покупки новых аквариумных растений, или если пренебречь правилами ухода за резервуаром.
2. Вьетнамка . Такие аквариумные водоросли относятся к нитчатым видам. Исходя из их внешнего вида аквариумисты называют их кустом, бородой или щёткой. Растения имеют различную расцветку и очень быстро размножаются спорами. Культура предпочитает располагаться на кончиках аквариумных растений или декоре резервуара.

Появление любого вида водорослей говорит о проблемах микроклимата в резервуаре. На борьбу с одними растениями уходят месяца, а от других быстро и легко можно избавиться.

Каждый не раз наблюдал, как «цветет» вода в лужах и прудах. Вода становится ярко-зеленого цвета. Если набрать эту воду в стакан и посмотреть на свет, то можно увидеть в ней множество мелких организмов. Некоторых из них мы не можем рассмотреть невооруженным глазом. Они видны только под микроскопом. Тогда вы будете созерцать удивительный мир различных животных, которые отличаются по форме и строению и представляют собой зеленые шарики, нити, пластинки. Такие растения имеют простое строение и называются водорослями. Средой обитания водорослей является вода: пруды, реки, моря, озера, океаны. Только малая часть представителей этой группы растений могут обитать на суше в местах с повышенной влажностью.

В лужах часто обитает одноклеточная зеленая водоросль хламидомонада . Название этого организма состоит из двух иностранных слов. В переводе на русский язык «монада» означает простейший организм, «хламида» - одежда, то есть дословно – простейший организм, покрытый оболочкой (одеждой). Если рассматривать эту водоросль под микроскопом, то хламидомонада выглядит как небольшой шарик зеленого цвета. Эта водоросль передвигается с большой скоростью с помощью двух жгутиков, расположенных у нее на переднем конце.

Все хламидомонады состоят из единственной клетки. Снаружи она имеет прозрачную оболочку, под которой находится протоплазма с заключенным в нем ядром. Хламидомонада имеет формц чаши и окрашена в зеленый цвет, так как в ней находится зеленое тело – хроматофора. В связи с наличием хлорофилла хламидомонада питается и образует органические вещества, как и все зеленые растения. Эта водоросль всей поверхностью оболочки поглощает растворы минеральных солей и углекислый газ из атмосферного воздуха. При реакциях преобразования углекислого газа и воды на свету в хроматофоре хламидомонады образуется крахмал и другие органические вещества. Дыхание водоросли, так же, как и других живых организмов, осуществляется при поглощении кислорода, растворенного в воде.

Размножение хламидомонады происходит двумя способами. Более простой способ - деление организма хламидомонады вначале на две клетки. Затем каждая из вновь образованных клеток делится еще на две, возможно еще деление. Так, одна хламидомонада дает начало четырем или восьми клеткам. Все они начинают самостоятельную жизнь и увеличиваются вскоре до размеров взрослой водоросли. Этот тип размножения способом простого деления клетки носит название бесполого размножения.

Второй способ размножения сложнее описанного выше. Вначале хламидомонада делится на множество небольших подвижных клеток, каждая из которых имеет жгутик. Такие клетки соединяются парами в области передних краев – «носиками», затем их протоплазмы сливаются. Каждые из этих двух клеток образуют новый организм, который покрывается прочной оболочкой. Это дает возможность хламидомонаде выживать в неблагоприятных условиях (при низкой температуре и пониженной влажности). После окончания периода покоя при наступления благоприятных условий для жизни из такой покоящейся клетки (споры) появляется несколько клеток. Появившиеся юные хламидомонады, оставив оболочку материнской клетки, превращаются во взрослых хламидомонад. Этот тип размножения, когда две клетки соединяются, а образовавшаяся новая клетка снова делится на несколько клеток, именуется половым размножением.

Многие замечали в прудах, озерах, реках возле берега зеленую тину. Если отобрать часть такой тины, отмыть ее под проточной водой и разложить на светлой матовой поверхности, то можно увидеть, что тину образуют множество тонких зеленых нитей. Это многоклеточные водоросли зеленого цвета. Среди них часто встречается спирогира, также имеющая форму нитей. Если рассмотреть эту водоросль под микроскопом, заметно, что спирогира является длинной неветвящейся нитью, состоящей из одного ряда крупных клеток. Структура каждой клетки такова: ядро, протоплазма и хроматофор, заключенные в оболочку. Хроматофор, содержащий хлорофилл, выглядит как извитая зеленая лента.

Если поставить банку со спирогирой в воде на солнечный свет, через некоторое время станут заметны пузырьки воздуха, накапливающиеся на нитях спирогиры и стенках банки. Это объясняется тем, что спирогира, как и остальные зеленые растения, преобразует поглощенный углекислый газ в кислород. Кроме того, это растение образует крахмал – органическое вещество.

Размножение спирогиры происходит двумя способами. Более простой – путем разрыва нити на несколько частей. Также водоросль может размножаться посредством слияния двух клеток нити с формированием споры. Спора может длительно сохраняться в неблагоприятных условиях, а при прорастании из нее развивается новое растение.

Водоросли имеют огромное значение в существовании водоемов. Благодаря жизнедеятельности водорослей, из воды поглощается углекислый газ и выделяется кислород. Вследствие этого процесса обеспечиваются благоприятные условия для дыхания и жизни обитателей озер, рек, прудов, в том числе рыб. Также водоросли служат кормом мелким животным водоемов, которых, в свою очередь, поедают рыбы. А некоторые рыбы питаются водорослями. Этот факт учитывают при разведении рыбы в водоеме. Потому стараются создать благоприятную среду обитания и для водорослей. С этой целью применяют минеральные соли как удобрение для водоемов.

В большом количестве многоклеточные водоросли встречаются в океанах и морях. Морские водоросли имеют бурый или красный цвет. Бурые водоросли могут достигать в длину 100 метров, то есть имеют большую длину, чем высота самых высоких деревьев.

Практическое значение водорослей невозможно переоценить. Огромная масса этих водорослей после бури оказывается на берегу. Среди этих груд водорослей можно найти ламинарию, тело которой выглядит как длинные пластины, напоминающие листья. Ламинария используется как кормовое растение для сельскохозяйственных животных.

Китайцы называют некоторые виды водорослей «морской капустой» и употребляют их в пищу, изготавливают их водорослей разнообразные блюда местной кухни. Золу многих водорослей перерабатывают для получения йода. А перегнивающие остатки водорослей применяют в качестве удобрения на полях.

Таким образом, большая часть водорослей живет в водоемах. Среди них есть как одноклеточные, так и многоклеточные. В состав клеток водорослей, как и других зеленых растений, входит хлорофилл. В этом их отличие от бактерий. Главное отличие водорослей от цветковых растений состоит в том, что у них нет стеблей, корней и листьев. Соответственно, они не цветут и не плодоносят.

Водоросли чрезвычайно важны в окружающей среде. Ими выделяется кислород, так необходимый для дыхания животных, обитающих в водоемах. Водоросли являются кормом для некоторых видов рыб. В сельском хозяйстве морские водоросли используют как корм для скота, для удобрения полей. Из водорослей добывают йод, а также некоторые виды используют в пищу.

Сине-зеленые водоросли были первыми организмами, начавшими выделять кислород в атмосферу, которая до того была в основном бескислородной. Понятно, что эти прокариотические водоросли были также первыми организмами, сумевшими выработать систему защиты от такого агрессивного элемента, каким является кислород, и стать толерантными к нему. Если первобытный океан содержал много ионов двухвалентного железа то эти ионы могли быстро соединяться с высвобожденным кислородом, предоставляя, таким образом, водорослям длительное время для того, чтобы они привыкли к этому яду.

Можно думать, что ранние «протоводоросли» еще не были способны к дыханию, а могли только переносить присутствие кислорода. По-видимому, такие организмы вымерли. В настоящее время не известны такие сине-зеленые водоросли другие растения), которые не были бы способны получать энергию путем дыхания, хотя, насколько известно, цикл лимонной кислоты у сине-зеленых водорослей неполон . Более того, редко наблюдался настоящий рост растений без кислорода. Даже зеленые водоросли , адаптированные к водороду и не высвобождающие кислород не могут расти без кислорода. Но быть может, кислород нужен не для дыхания, а для биосинтеза. Некоторое растения предпочитают пониженные давления кислорода . Но, как бы там ни было, прокариотические и эукариотические растения могут утрачивать фотосинтез и хлорофилл и жить только на дыхании (12, Е, 14, Е); .

Рассматривая дыхание, надо прежде всего сосредоточить внимание на сине-зеленых водорослях. К сожалению, о них не так много известно . Интересен результат, полученный, правда, пока только на немногих организмах: оказывается, что метаболический водород, поступающий в дыхательную цепь, образуется не в полном цикле лимонной кислоты а в пентозофосфатном пути и, кроме

того, водород поступает в дыхательную цепь в виде НАДФ-Н.

Напомним, что по крайней мере у многих из современных фотосинтезирующих бактерий в различных условиях цикл лимонной кислоты осуществляется в его полном виде Можно предположить, что общие предки этих бактерий и сине-зеленых водорослей, которые должны были быть анаэробными, были не способны проводить полный цикл и бактерии начали использовать его только после того, как стали аэробами. Не ясно, однако, почему сине-зеленые водоросли не приобрели полного цикла лимонной кислоты, или, если они его приобрели, то почему позже вновь утратили.

Поскольку реакции, протекающие с участием кислорода у бактерий, изучены гораздо лучше, чем реакции у сине-зеленых водорослей, и поскольку эти реакции у эукариотов произошли от бактериальных реакций, то, если верна симбиотическая гипотеза мы будем чаще ссылаться на дыхание бактерий, чем на дыхание сине-зеленых водорослей.