Формы симбиоза, их характеристика. Симбиоз

В год 200-летия Чарлза Дарвина и 150-летия его главного детища — «Происхождения видов путем естественного отбора» — одной из центральных тем журнала стала эволюция представлений об эволюции, развитие разных аспектов эволюционной теории. Одному из таких аспектов, привлекающих в последнее время все большее внимание, — взаимоотношению конкуренции и сотрудничества организмов в ходе эволюции, — посвящена предлагаемая вниманию читателей беседа заместителя главного редактора журнала «Экология и жизнь» Ю. Н. Елдышева с одним из самых известных популяризаторов эволюционной теории в нашей стране, ведущим научным сотрудником Палеонтологического института РАН, доктором биологических наук А. В. Марковым.

— Александр Владимирович, думается, для начала предстоит хотя бы в общих чертах определить роли таких фундаментальных движущих сил эволюции, как конкуренция и сотрудничество.

— Со времен Дарвина взгляды на эволюцию основывались на таких идеях, как конкуренция и борьба за существование, иными словами, на антагонистических отношениях между организмами. Но позже выяснилось, что во многих случаях между ними преобладают партнерские отношения. Это не значит, что речь идет о каком-то особом законе эволюции наряду с принципом естественного отбора. Нет, как раз естественный отбор на основе конкуренции, избирательного выживания и размножения более приспособленных организмов и ведет к тому, что на смену конкуренции нередко приходит сотрудничество. Оказывается, в ряде случаев организмам выгоднее ослабить конкуренцию и перейти к взаимовыгодному сосуществованию и даже сожительству — либо с себе подобными особями, либо с представителями других видов. В итоге они оказываются более приспособленными, например, к изменениям условий окружающей среды. В основе этих процессов лежит тот же дарвиновский механизм, но вот результат получается «не дарвиновский». Хотя Дарвин, конечно, прекрасно видел, что во многих случаях организмы удивительно «приспособлены» друг к другу и что между ними существует кооперация.

— То есть Дарвин уже знал о существовании феномена симбиоза?

— Тогда такого понятия еще не было, но представления о взаимовыгодном сотрудничестве организмов, разумеется, имелись. Достаточно вспомнить о взаимоотношениях цветковых растений и насекомых-опылителей. Но вот роль симбиоза в эволюции в целом долгое время недооценивалась и даже отрицалась. А началось его изучение с открытия симбиотической природы лишайников (к чему имели отношение известные российские ботаники А. С. Фаминцын и О. В. Баранецкий). Выяснилось, что лишайники обладают свойствами одновременно гриба и водоросли. В то время это вызвало огромное удивление в научном мире.

— Иными словами, в каком-то смысле лишайник — это объединение гриба и водоросли?

— Да в самом прямом смысле. Лишайник — это и есть объединение гриба и водоросли. Когда это обнаружили в середине XIX века, открытие восприняли как курьез: вот, мол, какие шутки иногда выкидывает природа. Но в дальнейшем с такими «шутками» приходилось сталкиваться все чаще. Ныне уже ясно, что подобные симбиозы разных организмов (вплоть до слияния в единый организм) — широко распространенное явление. Более того, оно, похоже, лежит в основе если не всех, то большинства крупных эволюционных преобразований.

По некоторым гипотезам, еще на этапе химической эволюции симбиогенез мог играть ключевую роль, ибо первые живые системы, скорее всего, формировались именно в результате симбиоза разных химических процессов, которые изначально протекали по отдельности, а потом взаимодействовали, образуя некие взаимовыгодные связи.

— А насколько правомерно говорить о симбиозе отдельных химических процессов? Не слишком ли мы расширяем толкование этого термина? Ведь в привычном значении симбиоз как форма существования разных организмов предполагает взаимодействие, по крайней мере, двух обменов веществ.

— Так ведь многие природные геохимические процессы по сути и представляют собой упрощенные варианты обмена веществ.

— То есть мы расширяем понятие «симбиоз» до понятий «взаимодействие», «взаимовлияние»?

— Да, можно воспринимать и так. Например, в одном геохимическом цикле может образовываться какое-то вещество, которое станет катализатором для другого процесса.

Симбиоз играл огромную роль уже в мире прокариот. Как известно, в первые 2 млрд лет Землю населяли только микробы. Ясно, что они просто не могли обойтись без взаимодействий друг с другом. Впрочем, не могут и сейчас. В архейскую и протерозойскую эры основной формой жизни были микробные сообщества, так называемые бактериальные маты. В некоторых экстремальных местах обитания они сохранились и по сей день. Такой бактериальный мат похож на многослойный коврик. Его верхний слой образуют фотосинтезирующие бактерии (обычно цианобактерии), которые выделяют кислород и производят органику. Под ними расположен слой, образуемый пурпурными бактериями, — они тоже «фотосинтезируют», но используют при фотосинтезе в качестве донора электрона не воду, а сероводород и выделяют не кислород, а серу и сульфаты. Там же живут и аэробные гетеротрофные бактерии, т. е. бактерии, использующие кислород для разложения органики. Благодаря их деятельности кислород не проникает в нижний слой бактериального мата — анаэробный слой, где кислорода почти нет.

Этот анаэробный слой черного цвета населен, например, бродилыциками, вызывающими брожение органики (ее ферментативное разложение в отсутствие кислорода). Побочный продукт их обмена веществ — молекулярный водород, который другие обитатели нижнего слоя бактериальных матов — сульфат-редукторы — используют для восстановления сульфатов, выделенных пурпурными бактериями. В результате образуется сероводород, необходимый пурпурным бактериям. Получается замкнутый химический цикл, в котором участвуют как минимум три компонента — три разные группы микроорганизмов.

— И такой бактериальный мат — один из наиболее ярких примеров симбиотической системы?

— Да, фактически он напоминает единый организм — отдельные его части не могут существовать друг без друга (точнее, некоторые могут, но растут гораздо хуже, а некоторые и вовсе не могут).

— Полагаю, настало время определить, что такое симбиоз, симбиотический организм, симбиотическая система, наконец, симбиогенез. Можно дать простое и в то же время эффективное определение?

— В биологии с простыми и эффективными определениями очень непросто и не очень эффективно. Чем точнее определение мы пытаемся дать, тем хуже оно работает. Все сколько-нибудь эффективные определения в биологии на самом деле весьма расплывчаты. Я бы определил симбиоз (в широком смысле) как любую форму взаимовыгодного сотрудничества нескольких организмов. В более узком понимании, когда разные организмы фактически сливаются в единый сверхорганизм, принято говорить о симбиогенезе — происхождении организмов в результате симбиоза.

— После этого отступления, думается, можно снова вернуться к истории развития жизни на Земле.

— Конечным итогом долгого этапа эволюции жизни, когда основной формой жизни было микробное сообщество, стало появление эукариотической клетки, у которой есть ядро, а также митохондрии и другие оформленные органеллы, окруженные двойной мембраной. Из таких клеток состоят тела всех животных, растений, грибов. Кроме того, к эукариотам относятся многие одноклеточные — так называемые простейшие (амебы, инфузории и т. д.).

До сих пор мы говорили о симбиозах прокариот. Например, бактериальные маты состоят из прокариот. Прокариоты отличаются от эукариот тем, что у них нет ядра, нет митохондрий, нет других внутриклеточных структур, окруженных мембранами. Это более просто устроенные клетки. Прокариоты — это бактерии и археи (старое название — архебактерии). По современной классификации весь мир живых организмов делится на три надцарства (домена): археи, бактерии, эукариоты. Крупнейшим событием в эволюции стало появление эукариот. Оно открыло огромные возможности — только эукариоты могли в ходе эволюции образовать многоклеточные организмы.

— Помнится, об этом вы уже рассказывали в статье из февральского номера журнала, посвященного юбилею Чарлза Дарвина.

— Не грех и повторить. Многие специалисты-эволюционисты считают появление эукариот самым важным событием в истории жизни на Земле (после появления самой жизни).

Как же появились эукариоты? Да в результате симбиогенеза — слияния в единый организм нескольких разных видов прокариот. Об этом ученые начали догадываться еще в начале XX века. Термин «симбиогенез» ввел К. С. Мережковский, известный русский ученый-альголог, изучавший диатомовые водоросли (одноклеточные эукариоты). Он заметил, что их хлоропласты (органоиды растительных клеток, в которых протекает фотосинтез) удивительно похожи на свободно живущих цианобактерий (раньше их называли сине-зелеными водорослями, теперь — цианобактериями).

— Похожи топологически?

— Похожи во всех смыслах — по строению, внешнему виду, поведению (они делятся самостоятельно), обмену веществ, химическому составу.

В начале XX века еще не было ни электронных микроскопов, ни генетического анализа, так что приходилось довольствоваться обычным оптическим микроскопом. Впрочем, и его было достаточно, чтобы заключить: хлоропласты и цианобактерии очень похожи друг на друга и внешне, и по своему строению. А самое главное — по способу размножения. И те и другие размножаются делением, причем хлоропласты делятся независимо от клеток. В некоторых условиях хлоропласты даже живут вне клеток. На основании всего этого Мережковский сделал вывод, что растительная клетка появилась в результате процесса, который он назвал симбиогенезом, т. е. в результате проникновения одной клетки в другую и превращения в ее орган — хлоропласт. Правда, в остальном теория, развитая Мережковским на основе этого предположения, оказалась ошибочной. В частности, он отрицал симбиотическое происхождение митохондрий — «энергетических станций» клетки.

— Допуская эту возможность для хлоропластов, он исключал ее для митохондрий?

— Именно, а ведь уже тогда некоторые его коллеги догадывались о симбиотическом происхождении митохондрий. Но хотя большинство представлений Мережковского о симбиогенезе, как позже выяснилось, оказались ошибочными, предложенные им термин «симбиогенез» и идея происхождения хлоропластов в результате симбиогенеза сегодня общепризнанны. Но в то время его взгляды не были восприняты научным сообществом. Убедить биологов в правильности и значении теории симбиогенеза смогла значительно позже, уже во второй половине XX века, профессор Университета Массачусетса (Амхерст) Линн Маргулис, которой удалось доказать симбиотическое происхождение не только хлоропластов (от цианобактерий), но и митохондрий (от других бактерий). Сегодня симбиотическое происхождение эукариот уже перестало быть гипотезой, и ученые заняты его детализацией, выясняя, к примеру, когда и от каких именно бактерий произошли митохондрии, какой генетический обмен этому предшествовал и т. д.

Таким образом, эукариоты в конечном итоге оказались химерами: часть генов они получили от архей, другую — от бактерий-бродилыциков и иных бактерий, еще одну — от предков митохондрий (ими были так называемые альфа-протеобактерии, родственники упомянутых пурпурных бактерий).

— Не означает ли это, что и генно-модифицированные организмы (ГМО) в этом смысле оказываются продуктом симбиогенеза, его логическим продолжением?

— Безусловно. Генная инженерия вообще не есть изобретение человека, она широко представлена в природе. Когда в геном какого-то организма попадают гены другого организма, получается химерный геном, из которого развивается химерное существо, — по сути это тоже симбиогенез. Такие явления весьма распространены в мире одноклеточных. Так называемый горизонтальный перенос генов встречается часто, он происходит как между родственными, так и между неродственными формами. *** Некоторые гены в сообществах организмов находятся как бы в «общем пользовании», т. е. все члены этих сообществ обмениваются ими и пользуются при необходимости. Есть бактерии, которые «целенаправленно» вводят свои гены в геном растительных клеток. Происходит настоящая генно-инженерная операция, генетическая модификация растительной клетки. В результате клетки меняют свое поведение «выгодным» для бактерии образом — например, на растении образуется опухоль, в которой эта бактерия чувствует себя комфортно и успешно размножается.

Природными генными инженерами можно назвать и вирусы. Вся их жизнь основана на том, чтобы внедриться в клетку, а некоторые вирусы еще и встраивают свой геном в геном хозяйской клетки. Нередко такой «встроенный» вирус, если он внедрился в геном половых клеток, становится наследственным. Таким образом, происходит полное слияние организмов хозяина и вируса. Правда, вирус нельзя называть организмом, это некая квазиживая единица, неклеточная форма жизни. Но, как бы то ни было, если геном человека «слился» с геномом вируса, налицо образование химерного организма, когда человек получил гены извне, не от родителей, а от чего-то иного. Разве это не генная инженерия?!

Главное же, что процессы симбиоза и симбиогенеза, видимо, широко распространены в природе и играют огромную роль в эволюции. И это легко понять. Отдельному, изолированно развивающемуся виду трудно самостоятельно «изобрести» все необходимые механизмы адаптации. Как известно, систему нельзя оптимизировать сразу по многим параметрам. Если организм адаптируется к какой-то одной функции (например, растение — к фотосинтезу), другие функции становятся для него менее доступными — растения не могут активно передвигаться, самостоятельно распространять свою пыльцу или семена, им трудно извлекать из почвы питательные вещества, ибо у них нет ферментов, чтобы разлагать органику. Разложение органики — удел гетеротрофных организмов, которые ею питаются. Растения же «питаются» солнечным светом, а разлагать почвенную органику не могут. Это всего лишь единственный пример, но такое «проявление наклонностей» характерно для любого организма — у каждого своя «специализация». С учетом этого весьма удобным способом преодоления ограничений становится взаимовыгодное сотрудничество разных организмов, когда объединяются виды, специализирующиеся на выполнении разных функций. Поэтому и не приходится ожидать, что живая природа окажется основанной на безжалостной конкуренции, борьбе каждого с каждым, всех со всеми. В природе так не бывает. Даже в самых тяжелых, самых конфликтных коллективах (психологи называют их «коллективами казарменного типа») не бывает вражды всех со всеми. Всегда возникают какие-то союзы, какие-то группировки.

— Можно ли из сказанного сделать вывод, что теория симбиогенеза, придавая кооперации особое значение, в каком-то смысле представляет собой «кооперативную» теорию эволюции?

— Ябы не стал говорить о какой-то особой «кооперативной» теории эволюции, ибо может сложиться впечатление, что кооперация — это новый механизм, не предусмотренный классической теорией эволюции. На самом деле это обычный эволюционный механизм, работающий на макроэволюционном (надвидовом) уровне. В то же время это результат процессов, протекающих на микроуровне и вполне удовлетворительно описываемых классическими представлениями о мутациях, отборе и т. д.

Классические механизмы микроэволюции (эволюционных изменений в пределах популяций) и их проявления на макроуровне стимулируют симбиоз и кооперацию между организмами. Подлинная же новость в этой сфере заключается в том, что с таким результатом приходится сталкиваться чаще, чем можно было бы предполагать. Симбиоз проявляется гораздо чаще. Но в том-то и дело, что это не эволюционный механизм, работающий на микроуровне. Это путь, который жизнь прокладывает себе на макроуровне.

— Нельзя ли пояснить это на конкретных примерах?

— Я как раз собирался на примерах показать всеохватность этого явления, чтобы было понятно, что без симбиоза, симбиогенеза земная жизнь не просто выглядела бы не так, как она выглядит, но и вообще непонятно, смогла бы она хоть как-то выглядеть.

Например, выход растений на сушу — важнейшее событие, с которого фактически началось освоение суши многоклеточными организмами. Недавние открытия показали, что выход растений на сушу произошел исключительно благодаря их симбиозу с грибами. Первые растения, оказавшиеся на суше, были вообще не в состоянии усваивать питательные вещества и даже воду из почвы. У них были не корни с корневыми волосками, а ризоиды — нитевидные структуры, которые годились только для закрепления в грунте, чтобы растения не смыло дождем. Ранее палеонтологи установили, что на ризоидах первых наземных растений обосновались симбиотические грибы — так называемая микориза. Теперь уже понятно, как это могло произойти. Оказывается, предки наземных растений, когда они еще были водорослями и жили в море, вступали в симбиоз с морскими грибами. А почвенные грибы, оказавшиеся на суше задолго до растений, вступали в симбиоз с цианобактериями. К выходу на сушу растений на ней уже обитали разные микроорганизмы, постепенно формировавшие почву. Это были прежде всего цианобактерии и грибы, как известно, сочетающие в себе свойства растений и животных. У почвенных грибов уже формировались генетические и биохимические системы для взаимовыгодного сотрудничества, обмена веществами с фотосинтезирующими производителями органики. У морских водорослей в свою очередь точно так же складывались генетические и биохимические системы для сотрудничества с грибами. Поэтому все было подготовлено заранее. Те водоросли, которые начали выбираться на сушу и дали жизнь первым наземным растениям, сразу же стали действовать в симбиозе с грибами. Ныне ботаники полагают, что первичная функция корней — симбиоз с микоризными грибами, а способность что-то всасывать самостоятельно из почвы развилась уже позже.

Собственно, почти все современные растения (за редкими исключениями) зависят от микоризных грибов, образующих из тонких нитей мицелия грандиозную сеть, которая по своей длине и общей поверхности в сотни тысяч и даже миллионы раз превосходит длину и общую поверхность корней со всеми их корневыми волосками. Всасывание воды, минеральных солей, необходимых микроэлементов для деревьев в основном по-прежнему осуществляют грибы, которые взамен получают от растений органические вещества. По сути, наземные растения — это своего рода сверхорганизмы, симбиоз растения с почвенными грибами.

Симбиотические системы оказываются очень пластичными в эволюционном смысле. Сформировав симбиоз с каким-то одним организмом, соответствующие системы, обеспечивающие этот симбиоз, могут легко перестроиться на взаимодействие с другим симбионтом (партнером). Именно так и произошло в эволюции растений. Симбиоз с азотфиксирующими клубеньковыми бактериями из микоризы развивался в два этапа. На первом появилась микориза, но небольшого изменения условий окружающей среды было достаточно, чтобы место грибов-симбионтов заняли похожие на них актинобактерии (раньше их называли актиномицетами — это бактерии, также образующие мицелиальные структуры, похожие на те, что характерны для грибов) и образовалась так называемая актинориза — симбиоз растений с актинобактериями. А уже из нее путем незначительного генетического изменения возник симбиоз корней растений с азотфиксирующими (клубеньковыми) бактериями.

— Вы упомянули о пластичности симбиозов. Можно ли заключить, что в ходе эволюции она росла, т. е. их участники становились более восприимчивыми к изменениям? Или же в какие-то периоды она усиливалась, а в другие ослабевала? И может ли сейчас происходить что-то подобное?

— Яне готов сейчас обсуждать динамику пластичности симбиозов. Могу лишь сказать, что, похоже, в норме она довольно высока.

— И сохраняется на высоком уровне? Сейчас возможно изменение состава таких «общежитий»?

— Да, конечно. Есть множество примеров пластичности симбиозов, сопровождаемой сменой хозяев. Один из наиболее ярких (в прямом и переносном смыслах) — светящиеся бактерии, живущие в симбиозе с некоторыми морскими животными. Морские животные «разводят» этих бактерий в специальных органах, и у них образуются особые «фонарики» на теле. Эти «фонарики» могут даже иметь «шторки» или «задвижки», т. е. животное способно регулировать силу света. Ученые выяснили, что одна из таких бактерий изначально образовывала симбиоз с рыбами — обладателями двух ярких «фар», которыми они освещали добычу по ночам в морских глубинах. Оказалось, что одного-единственного гена было достаточно, чтобы бактерии сменили партнеров и образовали симбиоз с кальмарами. У кальмаров тоже развились светящиеся органы — другие органы, в других местах, но бактерии оказались теми же. А ген, что вызвал эти перемены, светящиеся бактерии приобрели за счет горизонтального переноса от других бактерий.

А теперь задумаемся над тем, сколько актов симбиогенеза потребовалось, чтобы появился тот или иной организм, например, акация.

— Сформируем ее «симбиотическое древо» — аналог генеалогического?

— Что-то в этом роде. В каждой клетке акации есть митохондрии — результат симбиогенеза; есть пластиды, или хлоропласты, — результат еще одного акта симбиогенеза; на корнях живут грибы — результат одного из древнейших симбиозов, как уже отмечалось, позволившего растениям выйти на сушу; там же обитают и клубеньковые бактерии, снабжающие растение азотом, — еще один симбиоз.

— Сколько же примерно таких симбиозов приходится на организм?

— По меньшей мере, штук пять. А если еще добавить насекомых-опылителей, животных и птиц, разносящих семена...

— Но ведь каждое такое превращение — серьезная веха, этап в эволюции, в результате которого организм всякий раз переходил на новый уровень сложности?

— Да, и то же самое происходило с животными. Как известно, главная экологическая роль животных в биосфере — в том, что растительноядные животные возвращают в круговорот углекислый газ, из которого растения производят органику. Над ними расположены плотоядные животные. Но, конечно, главный уровень — растительноядные. Главный же «фокус» заключается в том, что они тоже не могут самостоятельно переваривать растительную пищу. Практически все растительноядные животные представляют собой сверхорганизмы, состоящие из животного и населяющих его пищеварительный тракт симбионтов — бактерий, жгутиконосцев, инфузорий. Самые яркие примеры — термиты и жвачные. Именно симбионты позволяют термитам и жвачным переваривать не перевариваемую другими организмами целлюлозу.

Возьмем, к примеру, корову. У нее в рубце обитают инфузории, в которых в свою очередь находятся симбиотические бактерии. Корова постоянно жует, стараясь измельчить траву на такие крошечные кусочки, которые смогли бы «осилить» инфузории. Травой она кормит не себя, а инфузорий. Но и инфузории не в состоянии переварить эти кусочки, они «доверяют» эту нелегкую работу своим симбионтам — бактериям, которые живут и размножаются в цитоплазме инфузорий. Инфузории питаются ими, а корова — инфузориями.

Термиты вообще могут питаться чистой целлюлозой, что не под силу другим организмам. Помимо симбионтов, переваривающих целлюлозу, у термитов есть еще и симбионты, фиксирующие атмосферный азот. Здесь мы можем наблюдать поистине уникальную самодостаточность симбиотического сверхорганизма.

Бывают просто поразительные примеры. Я уже упоминал о вирусах, но, думается, наука еще не оценила в полной мере огромную эволюционную роль вирусов как участников симбиотических процессов и комплексов. Вирусы ведь способны внедряться в геномы любых живых существ.

— Выходит, все сущее в природе в той или иной мере представляет собой симбиозы?

— Складывается впечатление, что это именно так. Недавно в Южной Африке, в шахте, где добывают золото, на огромной глубине (около 3 км) нашли воду — очень древнюю, изолированную от поверхностных экосистем на протяжении миллионов лет. Так вот, в этой воде обитает один-единственный микроб. На сегодня это первый и пока единственный пример абсолютного изоляционизма, когда биологическая составляющая экосистемы представлена одним видом. Этот микроб — сульфат-редуктор, восстанавливающий сульфаты. В тех условиях это самый выгодный тип метаболизма. Микроб полностью изолирован от остальной биосферы и абсолютно не нуждается в других живых организмах. Живет он за счет химической реакции, которую сам же и катализирует, необходимые микроэлементы в этой воде есть. Но, как оказалось, даже этот уникальный микроб (его название позаимствовано из романа Жюля Верна «Путешествие к центру Земли» и в переводе с латыни означает «отважный странник») прежде чем стать таким самостоятельным, самодостаточным (ни от кого не зависящим), «позаимствовал» немало генов у других микроорганизмов. У него обнаружили гены архей и других бактерий. Вот и выходит, что даже его нельзя назвать подлинным «изоляционистом».

— Впечатляющий пример, но уж больно экзотический. Впрочем, он ведь далеко не единственный?

— В последние годы мы открываем все больше подобных симбиогенетических чудес. Вот еще удивительный пример из жизни насекомых. Насекомые-наездники откладывают яйца в других насекомых, а их личинки развиваются в этих насекомых, пожирая их. В свое время такая жестокость природы поразила Дарвина и, возможно, даже повлияла на его мировоззрение. В одном из писем он писал, что не в силах представить, как «благой и милосердный Бог мог сотворить такую жестокость». Причем, как мы можем сейчас добавить, сотворить в десятках тысяч вариантов (наездников — десятки тысяч видов, это одна из самых многочисленных и разнообразных групп насекомых). Со временем выяснилось, что многие из наездников, возможно, даже большинство, вводят жертвам не только яйца, но и какие-то мелкие частицы, похожие на вирусы. Внешне они напоминают вирусы, оболочка у них вирусная. А вот внутри находятся ДНК с «невирусными» генами. Эти вирусоподобные частицы несут наследственный материал самого наездника, упакованный в вирусную оболочку (капсид).

Что же делают эти частицы? Они действуют на жертву (например, на гусеницу), как вирус СПИДа, — подавляют ее иммунную систему. Это создает благоприятные условия для личинок наездника, они развиваются в теле гусеницы, не встречая сопротивления со стороны ее иммунной системы.

Оказалось, что эти частицы не принадлежат самому наезднику, они результат симбиогенеза. Около 100 млн лет назад вирус (сегодня уже известно, какой именно) заразил предков современных наездников и, похоже, оказался менее вредным для них, чем для их жертв. Геном вируса «встроился» в геном наездника, и наездник и вирус слились в единый организм. Геном вируса стал частью генома наездника, в результате произошла даже замена генетической «начинки» вирусных частиц. Вирусные гены остались в геноме наездника, они по-прежнему управляют сборкой вирусных частиц, но внутрь вирусных частиц «упаковываются» не гены вируса, а гены наездника, предназначенные для подавления иммунной системы гусеницы.

— Это уже симбиоз на уровне генома, полное слияние двух изначально разных организмов?

— Совершенно верно. В данном случае наезднику «досталась» значительная часть генома вируса, необходимая для выработки вирусных частиц. Но это вовсе не уникальный случай. Аналогичные вещи происходят и у других живых организмов, и даже у людей.

Так, вирус, «встроившийся» в геном предка человека и человекообразных обезьян десятки миллионов лет назад, тоже подвергся «одомашниванию» (процесс назвали молекулярным одомашниванием). Один из генов «прирученного» вируса нашел себе применение в плаценте у приматов (в том числе и у человека). У белка, синтезом которого управляет этот ген, целые три полезные функции: иммуносупрессивная (защищать эмбрион от иммунной системы матери), защита эмбриона от заражения дикими вирусами и помощь в образовании поверхностного слоя плаценты, состоящего из слившихся клеток. Чтобы клетки могли слиться, надо проделывать дырки в их мембранах, и именно вирусный белок наиболее успешно справляется с этим. Так что и в нашем геноме есть «прирученные» вирусы, ставшие частью нас.

— Нельзя ли сказать несколько слов о перспективах этого направления исследований? Чего можно ожидать, с вашей точки зрения? Можно ли сегодня предвидеть, в каком направлении будут меняться наши представления об эволюции с учетом тех особенностей, о которых мы говорили?

— Предсказывать перспективы эволюции и представлений о ней — занятие бесперспективное. Но год от года становится все очевиднее, что, например, роль генной инженерии будет возрастать — объединение геномов разных организмов открывает огромные перспективы для защиты существующих и создания новых форм жизни.

— Итак, история симбиогенеза, его выдающаяся роль в эволюции свидетельствуют о том, что это вовсе не исключение, не «надругательство» над природой, а просто одно из проявлений ее многообразия?

Симбиоз — основа растительной жизни

Растения в течение всей своей истории жили в симбиозе с грибами и бактериями. Генетические системы, обеспечивающие взаимодействие растений с грибами, не раз менялись, в симбиоз вовлекались все новые грибы и бактерии. Изначально корни формировали симбиоз с почвенными микробами и лишь позже стали самостоятельно усваивать питательные вещества из почвы.

Несмотря на разнообразие растительно-микробных симбиозов, они, похоже, имеют единое эволюционное происхождение, основаны на общих генетических, клеточных и молекулярных механизмах. Наблюдаемое многообразие симбиозов растений с почвенными грибами и бактериями произошло от одной первичной формы — арбускулярной микоризы (AM). Грибы AM проникают в растительные клетки, образуя там особые внутриклеточные структуры — арбускулы.

Выдвинутая в 1970-х годах гипотеза о том, что растения вышли на сушу благодаря симбиозу с АМ-грибами, позже подтвердилась палеонтологическими и молекулярно-филогенетическими данными. Похоже, еще на заре эволюции наземные растения научились влиять на жизнедеятельность микроорганизмов, колонизирующих их подземные органы. Генные системы AM довольно универсальны и впоследствии не раз перестраивались для организации разных симбиозов в разных группах растений.

Как растения, так и грибы, видимо, «готовились» к совместной жизни задолго до выхода растений на сушу. Возможно, предки высших растений уже в воде образовывали симбиозы с грибами, как это делают и сегодня зеленые и красные водоросли. Грибы, вышедшие на сушу намного раньше растений, образовывали симбиозы с цианобактериями. Такие симбиозы были широко распространены на суше задолго до ее освоения растениями.

Итак, еще до выхода растений на сушу грибы могли выработать эффективные системы для усвоения органики, производимой фотосинтезирующими симбионтами, и обеспечения их фосфатами, поглощаемыми грибами из почвы. Растения же могли дать симбиотическим грибам больше органики, чем цианобактерии, а недостаток азота компенсировался симбиозом грибов с азотфиксирующими бактериями.

Для чего нужны корни?

Итак, в ходе коэволюции растений с грибами потоки питательных веществ, которыми они обмениваются, могли менять направления.

Эволюция симбиозов

А. В. Марков

— Совершенно верно.

— В последнее время довольно часто приходится сталкиваться с утверждениями о некоем «ускорении эволюции». Не может ли быть так, что эти вещи тоже в каком-то смысле связаны, что возможное ускорение эволюции — результат усиливающейся кооперации? Один из примеров — охота на тех или иных животных быстро ведет к изменению их признаков, начиная от поведения.

— Ну это обычные вещи — рыба мельчает, раньше дает потомство и т. п. Это обычные микроэволюционные изменения, уже не вызывающие удивления. Тут все вполне понятно. Когда говорят об ускорении эволюции на макроэволюционном уровне, имеют в виду сокращение промежутков между крупными ароморфозами. (Ароморфоз — изменение строения, ведущее к общему повышению уровня организации и интенсификации тех или иных функций живых организмов.)

Если говорить о прогрессивной эволюции, то сейчас она явно все больше переходит из биосферы в антропосферу. Человек уже начал целенаправленно воздействовать на эволюцию других живых существ. Сначала это был бессознательный искусственный отбор, затем сознательная селекция, сейчас — генная инженерия.

Существует множество книг, прогнозов разной степени обоснованности на эту тему, рассуждений о том, к чему может привести развитие подобных технологий (биотехнологий, компьютерных технологий). Их авторы с энтузиазмом рассуждают о слиянии человеческого и машинного интеллектов, мировом разуме, киборгах и т. д. Но это тема уже совсем другой беседы.

Беседу записала Л. В. Чернышева

Подробнее см., например: Елдышев Ю. Н. Макроэффекты микроорганизмов. Интервью с академиком Г. А. Заварзиным/ Экология и жизнь, 2006, № 7(56), с. 42-47.
Марков А. В. Эволюционный прогресс/ Экология и жизнь, 2009, № 2, с. 44-51.
*** Подробнее см., например: Конов А. Л. Биотехнология и горизонтальный перенос генов/ Экология и жизнь, 2002, № 2, с. 66-68.

Кроме гибридогенеза в природе существует и такой способ объединения разнородных организмов с образованием новых, при котором слияния геномов исходных форм не происходит. В результате образуются организмы-кентавры, классическим примером которых могут служить лишайники.

Впервые мысль о двойственной природе этих растений была высказана швейцарским ботаником С. Швенденером (Schwendener, 1869). В начале 1880-х годов она получила полное подтверждение. Было доказано, что лишайники представляют собой продукты эволюционного объединения гриба и водоросли, т.е. получилось, что целый отдел царства растений возник не путем дивергенции, а с помощью обратного процесса – слияния ранее совершенно самостоятельных организмов.

Однако, как показала Л.Н. Хахтна (1973, 1975, 1979), заслуга в изучении этого удивительного феномена, поразившего многих современников, в гораздо большей степени принадлежит русским ботаникам, которые в ряде моментов даже чуть опередили своего швейцарского коллегу.

В 1867 г. А.С. Фаминцын и О.В. Баранецкий опубликовали на немецком языке (Famintsin, Baranetsky) сообщение об опытах, в которых им удалось отделить гонидии (одноклеточные зеленые водоросли) лишайника от его бесцветного слоевиша. Гонидии оказались способными к самостоятельному существованию в куль-туре, подобно своим свободноживущим собратьям, образовывали споры и по строению весьма походили на таковых рода Cystococcus. Из соображений научной щепетильности авторы еще не заявили о двухкомпонентной природе лишайника, они воздержались от принятия этой идеи и тогда, когда ее высказал Швенденер, но сделанное ими открытие фактически уже означало положительное решение этого вопроса.

Андрей Сергеевич Фаминцын (1835-1918)

Через 40 лет А.С. Фаминцын обратился к проблеме роли симбиоза в эволюции и в серии статей (1907а, 1907б, 1912а, 1912б и позднее) попытался представить симбиоз как важный формообразующий фактор, дополняющий работу дивергентного видообразования. Интересно, что теперь Фаминцын (1907) задался идеей показать, что принцип, породивший лишайники, можно распространить и на растительную клетку как структурную единицу.

Чуть раньше с аналогичной гипотезой – независимо от Фаминцы на – выступил ботаник Казанского университета К.С. Мережковский (Mereschkovsky, 1905), брат поэта Д.С. Мережковского. Так родилось учение о симбиотическом происхождении клетки зеленых растений, которое после введения Мережковским в 1909 г. ныне общепринятого термина «симбиогенезис» (симбиогенез) стало называться учением о симбиогенезе . В переводе с греческого это слово означает «возникновение на основе совместной жизни».

По мнению обоих авторов этой фантастической гипотезы, и ядро, и хлоропласты (хроматофоры) с заключенным в них хлорофиллом, и центросомы – короче, все известные тогда органеллы растительной клетки – ведут свое происхождение от бактерий и водорослей, которые проникли некогда в бесцветный амебоподобный (или флагеллятоподобный) животный организм извне и стали его постоянными симбионтами. При этом особое значение для подтверждения гипотезы имели хлоропласты с их большой автономией и, как были убеждены авторы, непрерывностью этих пластид в ряду клеточных поколений; важным представлялось их сходство с современными свободноживущими одноклеточными водорослями.

Фаминцын полагал, что хлоропласты ведут свое начало от таких форм, как хлореллы и ксантеллы. Мережковский вел их генеалогию от примитивных сине-зеленых (цианей). При этом оба категорически отвергали традиционные представления об их образовании всякий раз заново путем дифференциации клеточной плазмы.

Надо сказать, что Мережковский шел в своих рассуждениях дальше Фаминцына. Он был убежден (Мережковский, 1909), что в основе всего живого лежат две глубоко различные плазмы – микоидная, из которой состоят бактерии, сине-зеленые водоросли и большая часть грибов, и амебоидная, которая слагает ткани животных и растений. Организмы, составленные из микоидной плазмы (Мережковский называл их микоидами), принадлежат к самому древнему царству на Земле. В результате симбиоза простейших безъядерных амебоидных существ (монер) с первичными микоидами – бактериями биококками – возникли первичные одноклеточные организмы – амебы и флагелляты. Бактерии образовали ядро клетки. Затем благодаря симбиогенезу совершился новый «творческий акт»: в первичные амебы и флагелляты внедрились сине-зеленые водоросли и превратились в хлоропласты. Так, путем двойного симбиоза возникли клетки всех высших растений.

К концу 1930-х гг. интерес к проблеме симбиогенеза, столь активно обсуждавшейся до сих пор как в отечественной, так и в зарубежной науке, резко падает, а вскоре о ней и вовсе забывают. Это объясняется в основном двумя причинами. С исчерпанием возможностей светового микроскопа в исследовании микроструктур клетки дальнейшие дискуссии становились бесплодными, а все попытки (в том числе Фаминцына) культивирования в искусственных средах зерен хлорофилла, извлеченных из растительной клетки, оказались тщетными.

Но из теоретических построений Мережковского по крайней мере одна идея – о двух плазмах – оказалась пророческой. Начиная с 60-х годов в сознании цитологов и микробиологов все более крепло представление о глубокой пропасти, которая разделяет безъядерные (точнее было бы сказать – доядерные) организмы, каковыми являются бактерии, и ядросодержащие, к которым относятся все остальные. Коренные различия между ними, как выяснилось, распространялись и на ультраструктуры, в том числе формы укладки ДНК (Кернс, 1967). В итоге оказалось, что различия между ядерными и безъядерными глубже и фундаментальнее, чем между традиционными царствами животных и растений, и что вполне обоснованно делить все живое на два надцарства – прокариот и эукариот (Тахтаджян, 1973). Замечательно, что границы этих надцарств (за исключением грибов) совпали с распределением организмов между двумя типами плазмы у Мережковского.

Успехи в изучении ультраструктур клетки 1960-х гг., ставшие возможными благодаря новым методам исследования (электронная микроскопия, центрифугирование, усовершенствование биохимических, цитофизиологических и других методов), создали основу для возрождения гипотезы Фаминцына – Мережковского на новом уровне. С обновленной гипотезой о симбиогенетическом происхождении эукариотической клетки выступила молодой биолог из Бостонского университета Линн Саган-Маргулис (Sagan, 1967; Margulis, 1970 и позднее). Не упомянув своих русских предшественников, она развила ряд положений, очень близких представлениям Мережковского.

Линн Маргулис (род. 1938)

Л. Маргулис опиралась теперь на целый ряд гораздо более достоверных фактов, свидетельствовавших об автономии клеточных органелл, их сходстве друг с другом, а также с цианеями и бактериям. Было установлено, что как пластиды, так и митохондрии способны к авторепродукции, причем не всегда синхронизированной с митотическим циклом клетки. Они содержат собственный генетический аппарат, в значительной мере автономный от ядерной ДНК, причем на долю внеядерной ДНК приходится от 5 до 40% всей ДНК клетки. Обнаружилось также, что ДНК органелл всех до сих пор изученных эукариотических организмов сложена в виде колец, как это наблюдается у всех бактерий и одноклеточных сине-зеленых водорослей, тогда как ядерная ДНК эукариот образует хромосомы, располагающиеся линейно (Кернс,

1967). Сообразно генетическим различиям пластиды и митохондрии обладают и своим высоко-автономным белоксинтезирующим аппаратом (Филиппович, Светайло, Алиев, 1970).

Зато по тем же и целому ряду других характеристик хлоропласты оказались сходными с сине-зелеными водорослями (Taylor, 1970; Пахомова, 1972, 1974), а митохондрии – с бактериями (Nass, 1969; Рудин и Уилки, 1970).

Рис. 13. Схема симбиотического возникновения эукариотической клетки по Маргулис (из: Тахтаджян, 1973)

Опираясь на эти данные, Маргулис (Margulis, 1970) предложила следующую модель симбиотического возникновения эукариотической клетки (рис. 13). Родоначальником всех форм жизни, от которого не менее чем 3,3 млрд лет назад началась органическая эволюция на Земле, был небольшой гетеротрофный амебоидный прокариотный организм, еще не способный дышать кислородом. Эти гипотетические допотопные организмы поглотили, не убивая, более мелкие аэробные бактерии, которые в теле своих хозяев превратились в митохондрии (первый этап симбиогенеза). Образовавшиеся в результате более крупные микоплазмоподобные организмы приобрели высокоподвижные спирохетоподобные бактерии и стали жгутиконосными формами. Спирохетоподобные бактерии способствовали образованию настоящего ядра, жгутикового и митотического аппаратов – возникли простейшие эукариотические организмы, давшие начало царствам животных и грибов (второй этап симбиогенеза). Наконец, последним этапом эволюции эукариотической клетки стало объединение с фотосинтетиками типа примитивных цианей, которые превратились в фотосинтезирующие пластиды и открыли своим хозяевам путь к приобретению автотрофного типа питания (третий этап симбиогенеза). Этот последний этап дал начало всему стволу растений. Таким образом, все эукариоты, по Маргулис, являются по меньшей мере двухгеномными организмами.

Симбиогенетическая гипотеза возникновения эукариот получила широкую поддержку и распространение как на Западе (Raven Р.Н.; Schnepf E., Brown R.M.; см. сводку: Cavalier-Smith, 1995), так и в России (Тахтаджян А.Л.; Генкель П.А.; Яблоков А.В. и Юсуфов А.Г.; см. обзор: Кусакин, Дроздов, 1994). В своей последней книге по эволюции Н.Н. Воронцов заявил, что он принимает «гипотезу симбиогенеза как наиболее вероятную» (Воронцов, 1999. С. 496). При этом он справедливо добавляет, что последовательность этапов симбиогенеза могла быть и другой, но в любом случае эволюционное развитие не могло быть монофилетическим. Впрочем, есть исследователи, не согласные с Маргулис. Они считают, что митохондрии и хлоропласты не произошли от бактерий, а всего лишь получили от них ряд генов (Gogarten, 1995).

Таким образом, как и в случае гибридогенеза и полиплоидии, когда образование новых форм происходит благодаря слиянию и дупликации геномов, возникновение новых таксонов путем симбиогенеза связано с пространственной интеграцией двух или более геномов в рамках одного организма (его клеток), т.е. осуществляется путем синтезогенеза, прямо противоположным дивергенции. Здесь нет места для каких бы то ни было процессов микроэволюции. Это чисто макроэволюционный (точнее, мегаэволюционный) процесс.

Обсуждение проблемы симбиогенеза и всех новейших открытий молекулярной биологии, на которые она опирается, побудило многих исследователей к перестройке общей филогенетической системы органического мира, а именно ее самых верхних этажей, составляющих предмет мегасистематики. Характерной тенденцией последнего времени стало увеличение числа ее высших подразделений – надцарств, царств, подцарств и типов (отделов). Так, в генеральной системе А.Л. Тахтаджяна (1973), пользующейся широким признанием, два надцарства, четыре царства и девять подцарств. О.Г. Кусакин и А.Л. Дроздов (1994) предложили систему, состоящую из 22 царств и 132 типов. Интерес к соотношению объемов высших таксонов сохраняется по сей день.

Симбиоз – совместное сосуществование видов, извлекающих взаимную выгоду.

Мутуализм – взаимозависимое, взаимовыгодное сожительство разных видов.

Форез - случайное, эволюционно незакреплённое носительство одного организма другим.

Комменсализм – один из организмов пользуется пищей, защитой другого не причиняя ему вреда.

< Синойтия – совместный дом (рак отшельник – нереида).

< Эпойтия – временное прикрепление одного организма к другому (прилипала – акула).

< Паройтия – параллельной существование двух видов, слабого около сильного (мальки рыб – медузы).

< Энтойтия – временное проживание организма одного вида в другом без причинения вреда.

Многократное, случайное попадание личиночных форм в пищеварительный тракт.

Предварительная адаптация в другом организме.

Увеличение количества источников питания.

Хищничество

Изменение инстинкта откладки яиц.

Обитание в пищеварительной системе.

Тканевые

Полостные

Внутрикожные

Клеточные

Постоянные – всю жизнь (вши).

Временные (комар).

По образу жизни:

Свободноживущие

2). Ложные – случайно попадают в живой организм.

3). Факультативные – свободноживущие.

По происхождению:

Инфекционные

Инвазионные

По действию на организм хозяина:

Патогенные

Непатогенные

Среда 1 порядка – организм хозяина.

Среда 2 порядка – среда, в которой живёт хозяин.

Симбиоценоз – совокупность всех живых организмов и организма хозяина.

Переносчик – организм, в котором сохраняются возбудители заразных болезней и выделяются в окружающую среду.

Типы хозяев:

Окончательный – организм, в котором живёт половозрелая форма или особ, размножающаяся половым путём.

Дополнительный - 2,3 и все последующие промежуточные хозяева.

Принципы взаимодействия:

Организм хозяина отвечает иммунной реакцией.

По природе возбудителя:

Инфекционные (вирусы, бактерии, грибы).

Инвазионные - животные.

По распространению:

Повсеместные.

Природно-очаговые – заболевания, которые распространены на определённой территории, с определёнными климатическими факторами и биогеоценозами. Возбудители циркулируют от одного животного к другому.

По способу передачи возбудителя:

Воздушно-капельным путём.

Алиментарный – через рот.

Перкутанный – через кожу.

Трансовариальный

Трансмиссивный – через переносчика.

В зависимости от организма хозяина:

Антропонозы

Зоонозы

Антропозоонозы

183. Тип простейшие (Protozoa).

Простейшие широко распространены по планете и обитают в различных средах. Многие простейшие приспособились к обитанию в теле других организмов. Сюда относятся организмы, тело которых состоит из цитоплаз­мы и одного или нескольких ядер. Клетка простейшего - самостоятельная особь, выполняющая все функции целостного организма. Большинство простейших имеет микроскопические раз­меры от 3 до 150 мкм. Части тела простейшего, выполняющие различные функции, называют органеллами. Имеются органоиды общего значения, характерные для любых клеток (митохондрии, центросомы, рибо­сомы и др.), и специального значения, выполняющие жизненные функции отдельных видов одноклеточных. Органоидами движения - псевдоподии, жгутики, реснички. Органоиды пище­варения - пищеварительные вакуо­ли. Многие простейшие имеют наружный скелет в виде раковины. Характерной является прохождение сложных циклов развития. Многие простейшие в неблагоприятных условиях образуют цисты. При попадании цист в благоприятные условия происхо­дит их превращение в вегетативную форму. Питание происходит различными путями. Некоторые заглатывают пищу путем фагоцитоза. Иногда органические вещества всасываются осмотически. Некоторые способны к фотосинтезу.

Класс жгутиковые (Flagellata)

Класс саркодовые (Sarcodina)

Класс споро­вики (Sporozoa)

Класс инфузории (Infusoria)

Ротовая амёба (Entamoeba gingivalis) – питается бактериями, лейкоцитами, эритроцитами.

Кишечная амёба (Entamoeba coli) – питается бактериями, грибами и форменными элементами крови.

Дизентерийная амёба(Entamoeba histolytica).

Возбудитель амебиаза. В кишечнике человека встречается в трех формах: 1) круп­ной вегетативной (forma magna); 2) мелкой вегета­тивной (forma minuta); 3) цист. Характерная особенность цист - наличие в них 4 ядер. Размер цист от 8 до 16 мкм. В кишечник человека амеба может попасть в стадии цисты. Здесь оболочка цисты растворяется, и из нее выходят 4 малые амебы (forma minuta). Их диаметр 12-25 мкм. Обитает эта форма в содержимом кишечника. Питается бактериями. Ущерба здоровью не наносит. Если условия не благоприятствуют переходу в тканевую форму, то амебы выводятся во внешнюю среду. Если же условия способствуют переходу в тканевую форму (forma magna), амеба увеличивается в размере до 23 мкм, достигая иногда 50 мкм, и выделяет ферменты, растворяющий тканевые белки. Амебы проникают в ткань и образуют кровоточащие язвы. Про­никая в кровеносные сосуды, может попа­дать в печень и другие органы, вызывая абсцессы. В период затухания болезни forma magna перемещается в просвет киш­ки, где переходит в forma minuta и затем в цисты. Иногда зараженный человек мно­гие годы выделяет цисты при отсутствии признаков заболевания. Цисты могут загрязнять, воду и пищу. Механическими переносчиками цист могут быть мухи и тараканы.

Диагноз ставится на основании нахождения ве­гетативных форм и характерных цист с 4 ядрами в фекалиях.

Профилактика. Личная – мыть руки, ягоды, овощи, кипятить воду. Общественная - выявление и лечение больных. Просветительная работа.

185. Общая характеристика класса жгутиковые (Flagellata). Трипаносома. Морфология, цикл развития, пути заражения человека. Методы лабораторной диагностики, профилактика.

Трипаносома (Trypanosoma gambiense).

Возбудите­ль трипаносомоза. Размер от 13 до 39 мкм. Тело изогнутое, сплющенное в одной плоскости, суженное на обо­их концах, снабженное одним жгутиком и ундулирующей мембраной. Пи­тается осмотически.Размножение происходит продольным делением.

Жизненный цикл. Возбуди­тель трипаносомоза развивается со сменой хозяев. Первая часть провходит в пищеварительном тракте мухи цеце, вторая часть - в организме позвоночных животных.

При всасывании мухой крови трипаносомы попадают в ее желудок. Здесь они размножаются и претерпевают ряд стадий. При укусе мухи может заразиться человек. Для лабораторной диагностики исследуют кровь, пунктаты лимфатических узлов и спинномозговой жид­кости.

Профилактика. Личная - приём лекар­ственных препаратов, которые могут предохранить от заражения при укусе мухи цеце. Общественная - уничтожение переносчика.

В 1877 г. при и учении л ша ников, которы , как выяс илось, пред­ста ляют собой комплексные организмы, сос­тоящие из водоросли и гриба. Термин “симбиоз” появился в научной литературе поздн е. Он был предло ен в 1879 г. Пари.

Анализ различных симбиозов вскрыл чрез­вычайно многообразный характер взаимоотно­шений между партн рами, разную степень их влияния друг на друга. Одним из простейших случаев является поселение одних организмов на поверхности других.


Как изв стно, растения, обитающие на дру­гих организмах, но питающиеся самостоятель­но, называют и и т а м и. К пифитам от­носится и большая группа водоросл й. Особенно часто водоросли эпифитируют на подводных растениях и водоплавающих животных, иногда покрывая х плотным налетом (рис. 46). При эпифитировании между участниками устанав­л ваются очень непрочные и кратковременные взаимосвязи, которые, однако, уже можно рас­сматривать как симбиотические. Поскольку эпифитирующая водоросль и хозяин оказывают друг на друга довольно слабое влияние, эпифитизм у водорослей принято сч тать наиболее примитивной формой симбиоза. Его относят даже к разряду “безразличных”. подобным утвержд ни м полностью согласиться трудно. Эпиф ты действительно не причиняют прямого вреда организму, к которому прикрепляются, но косвенный ущерб при этом все же наносится. Хорошо известно, например, что обрастающие водорослям ножки водоплавающих клещиков, паучков и жучков становятся менее подвиж ными, а растения сильно затеняются рассели ­шимися на них эпифитами и попадают в усло­вия, неблагоприятные для фотосинтеза. С яв­лением обрастания нередко приходится стал­киваться при разведении аквариумных расте­ний, которые могут сильно угнетаться обитаю­щими на них водорослями.

Помимо поверхностного прикрепления, во­доросли могут жить в тканях других организ­мов-как внеклеточно (в слизи, межклетниках, редко в оболочках мертвых клеток, так и внутриклеточно (в содержимом живых неповрежденных клеток. Такие во­доросли по способу обитания относят к группе растений эндофито в.

Внеклеточные и особенно внутриклеточные эндофиты из числа водорослей по сравнению с эпифитами образуют более сложные симбио­зы-эндосимбиозы. Для них характер­но наличие более или менее тесных, постоянных и прочных связей между партнерами. Эндо­симбиозы можно выявить только с помощью специальных цитологических исследований.

Наиболее многочисленную группу состав­ляют эндосимбиозы одноклеточных зеленых и желто-зеленых водорослей с одноклеточными животными. Эти водоросли но­сят названия соответственно зоохлорелл и зооксантелл. Из многоклеточных животных зеленые и желто-зеленые водоросли образуют эндосимбиозы с пресноводными губками, гидра­ми и др. . Сине-зеленые водоросли образуют с протозоа и некоторыми другими организмами своеобразную группу эндосимбиозов, получивших название синцианозов; возникающий при этом морфологический комп­лекс из двух организмов называют цианомом, а сине-зеленые водоросли в нем -цианеллами .

Сопоставление между собой различных эндосимбиозов позволяет наметить последовательные ступени усложнения морфологического и функ­ционального соподчинения партнеров. Так, не­которые эндосимбиозы существуют очень непро

Эпифитизм сине-зеленой водоросли Sokolovia neumaniae на ножках водного клещика Neumania triangulares:

должительное время, а затем распадаются, что является свидетельством их примитивности. Примером этого может служить слизистая ко­лониальная сине-зеленая водоросль воронихиния (Woronichinia naegeliana). Почти в 50% случаев в слизи, окружающей шаровидные ко­лонии этой водоросли, живут другие сине-зелены водоросли (Lyngbya endophytica и Synechocystis endobiotica. Они интенсивно размножаются там, хотя имеют чрезвы­чайно бледную, едва заметную окраску. Это, вероятно, обусловлено появлением у них спо­собности утилизировать уже готовые органи­ческие соединения, которые в изобилии обра­зуются при распаде слизи.


Возникает вопрос: как проникают водоросли в ткани и клетки других организмов? У неко­торых организмов имеются для этого специаль­ные приспособления. Так, у мелкого, плаваю­щего в воде папоротника азоллы (Azolla) на нижней стороне листьев располагаются осо­бые полости с узкими выводными отверстиями, через которые выделяется наружу слизь. В этих полостях, независимо от того, в какой геогра­фической точке земного шара растет азолла (в Америке, Азии, Африке или Австралии), поселяются колонии строго определенного вида сине-зеленой водоросли - анабены (Anahaena azollae). Со временем полости закрываются и наступает полная изоляция попавших туда водорослей. Попытки заражения азоллы пред­ставителями других родов и даже видов сине-зеленых водорослей успеха не имели. Это сви­детельствует о том, что в процессе возникновения данного симбиоза между участниками уста­навливается довольно специфическая физиоло­гическая взаимозависимость. Этот вывод под­тверждается еще тем, что вырабатываемые азоллой азотистые соединения полностью усваи­ваются эндосимбиотнрующими здесь экземпля­рами анабены, вследствие чего у них отпадает свойственная свободноживущим представите­лям этой сине-зеленой водоросли функция фик­сации атмосферного азота. В свою очередь, анабена дополнительно снабжает ткани хозяи­на кислородом и другими продуктами своей жизнедеятельности.

Несмотря на существующую у этих симбион­тов специализацию физиологических процес­сов ни один из них не претерпевает сколько-нибудь существенных изменений в своей орга­низации.

Однако так обстоит дело далеко не у всех эндосимбиозов подобного типа. Эндосимбиотический образ жизни водорослей чаще всего приводит к частичной или полной редукции их клеточных оболочек. Например, у живущих в тканях морской губки аплизиллы (Aplysilla) особей сине-зеленой водоросли из рода афанокапса (Aphanocapsa) редукция клеточной оболочки выражается в уменьшении ее толщи­ны. За счет этого снижаются защитные свойст­ва оболочки, но повышается ее проницаемость. Последнее качество, несомненно, улучшает ус­ловия транспорта

Внеклеточный симбиоз

1. Поперечный разрез колонии сине-зеленой водоросли воронихии (крупные клетки по периметру), в слизи которой поселяются другие сине-зеленые водоросли синехоцистис(мелкие клетки и лингбия (удлиненные клетки)

2. Ткань ряски в межклетниках которой поселяется зеленая водоросль хлорохитрум.

3. Плазмодий желто-зеленой водоросли миксохлорис в мертвой водоносной клетке сфагнума.

Внутриклеточный симбиоз.

1. Амёба с клеточками зеленой водоросли зоохлореллы внутри, вверху отдельная клетка зоохлореллы при большом увеличении.

2 Продольный разрез через конец шупальца пресноводной зеленой гидры (Hydra viridis) С клетками зоохлореллы в клетках внутреннего слоя гидры.

3. Часть таллома зеленой водоросли геосифон (Geosiphon) разветвленные нити которой оканчиваются крупными пузырями в протоплазме которых живет сине-зеленая водоросль носток.

Симбиоз у растений. Существует два варианта симбиоза у растений: микориза и клубеньки.

Микориза представляет собой ассоциацию представителя царства грибов с корнем высшего растения. Микоризный симбиоз является самым распространенным на Земле. С помощью микоризы растения используют больший объем почвы, извлекая из нее дополнительные питательные вещества и влагу. Пропускная способность корня растения увеличивается в 10 000 раз. Помимо этого увеличивается и масса самого корня и существенно снижается возможность заражения растения патогенными микроорганизмами почвы.

Клубеньки . Ассоциация бактерий или сине-зеленых водорослей с корнем, специфична для некоторых семейств растений (бобовые).

В процессе распознавания между хозяином и симбионтом большую роль играют вторичные метаболиты растений. Наиболее изучены соединения, ответственные за образование клубеньков – это флавоноиды, которые привлекают бактерии и стимулируют их размножение.

Симбиоз – довольно широко распространенное явление не только у растений, но и животных, включая человека. Растения и животные взаимодействуют друг с другом при помощи различных химических веществ. Алкалоиды, кардиотоксичные стероидные гликозиды, горечи – соединения, при помощи которых растение защищается от поедания животными. Некоторые растения в целях защиты могут синтезировать гормоны насекомых - экдизоны, способные губительно действовать на гусениц бабочек. Часто встречается такое явление, когда специфическое вещество привлекает к растению животных одного вида и отталкивает животных других видов. Привлечение насекомых душистыми веществами цветов, способствующее опылению, является классическим примером межвидовых взаимодействий.


ФЕНОЛЬНЫЕ СОЕДИНЕНИЯ

К фенольным соединениям относят вещества, содержащие в своей молекуле бензольное кольцо, которое несет одну или несколько гидроксильных групп.

Соединения, имеющие две и более гидроксильные группы, получили название полифенолов.

В основу классификации природных фенолов положен биогенетический принцип, согласно которому группы располагают в порядке усложнения молекулярной структуры.

КЛАССИФИКАЦИЯ ФЕНОЛЬНЫХ СОЕДИНЕНИЙ


| 2 | | |