Морские рептилии поликотилиды. Волжские морские ящеры Древние морские рептилии

Класс позвоночных животных, которые занимают промежуточное положение между земноводными и млекопитающими, носит название пресмыкающиеся (рептилии). Большее сходство у них наблюдается с птицами. К такому классу относятся следующие животные по списку:

крокодилы;
черепахи;
змеи;
ящерицы;
динозавры (ископаемая форма животных мезозойской эры).

Общая характеристика пресмыкающихся

Подобно земноводным животным, пресмыкающиеся относятся к хладнокровным существам . Другими словами, их температура тела определяется окружающим пространством. В некоторой степени рептилии способны регулировать свою температуру, накрываясь от переохлаждения. К примеру, в зимнее время года животные впадают в спячку, а в периоды сильной жары начинают охоту в ночное время суток.

Рептилии имеют жесткую кожу, покрытую чешуей. Главной задачей которой является защита тела от высыхания. Например, у черепах верхняя защита обеспечивается прочным панцирем , у крокодилов на голове и спине имеются твердые пластины костного происхождения.

Дыхание пресмыкающихся осуществляется только через легкие. У некоторых видов животных легкие имеют одинаковый размер и равную степень развития, а у других, например, у змей и ящериц, правое легкое имеет больший размер и располагается по всей полости тела. Черепахи имеют неподвижные ребра из-за панциря, поэтому вентиляция организма организована другим способом. В легкие воздух поступает при качающихся движениях передних ног или при интенсивном глотании.

Костный скелет рептилий развит достаточно хорошо. Количество и форма ребер зависит от конкретного вида, но они имеются у всех представителей класса. Практически все черепахи имеют сращенные костные пластины панциря и позвоночника. У змей ребра предназначены для активного ползания . Ящерицам ребра служат для поддержки перепонок веерообразной формы для планировки в воздухе.

У большинства пресмыкающихся имеется короткий язык, который не может высовываться. Змеи и ящерицы обладают длинным языком, разделенным надвое, который способен выдвигаться далеко изо рта. Для этого вида животных это наиболее важные органы чувств.

Для защиты от окружающей среды у мелких рептилий наблюдается оригинальная окраска. Черепахи надежно защищены плотным панцирем. Некоторые змеи ядовиты.

По органам размножения у рептилий имеется сходство с птицами. Как правило, пресмыкающиеся относятся к яйцекладущим животным. Но у некоторых видов до момента вылупления яйца остаются внутри на участке яйцевода. К этому типу относятся некоторые виды ящериц и гадюки.

Классификация рептилий и их распространение

Современные пресмыкающиеся разделяются на четыре отряда:

черепахи (около 300 видов);
крокодилы (25 видов);
чешуйчатые (около 5500 видов ящериц и змей);
гаттерия (туатара).

Последний отряд относится к единственному представителю клювокрылых животных среди рептилий.

Пресмыкающиеся распространены по всему миру . Наибольшая численность замечена в теплых районах. В регионах с холодным климатом и отсутствием древесной растительности, рептилии практически не водятся. Представители этого класса обитают на земле, в воде (пресной и соленой) и в воздухе.

Древние ископаемые рептилии

Пресмыкающиеся известны со времен каменноугольного периода. Наиболее крупных размеров они достигали в пермском и триасовом периодах. В это же время наблюдалась повышенная размножаемость животных, которые заселяли все новые территории. В мезозойскую эру господство пресмыкающихся было подавляющим, причем и на суше, и в воде. Этот период не зря получил название века рептилий.

Черепахи

К одному из самых известных видов рептилий относятся черепахи. Существуют как морские, так и сухопутные представители животных. Вид распространен на территории всего мира. Животных также можно содержать и в домашних условиях . Самые древние представители черепах были обнаружены еще 200 млн лет назад. Ученые считают, что произошли они от примитивного вида котилозавров. Черепахи практически безвредные животные, они не опасны для людей.

У животных этого вида имеется панцирь костной структуры. Снаружи он образован многочисленными отдельными элементами из роговой ткани, которое соединены при помощи пластинок. Для дыхания сухопутных черепах отлично функционируют легкие. Водные представители класса дышат при помощи слизистой оболочки глотки. Главная особенность этих животных - долголетие. Средний возраст черепах превышает продолжительность жизни любых других рептилий.

Крокодилы

Животные относятся к одним из самых опасных видов пресмыкающихся. Происхождение крокодилов связывают с древними рептилиями, размер которых превышал в длину 15 метров . Ученые смогли найти останки древних крокодилов на всех материках земного шара. Современные представители этого класса имеют более привычные размеры. Но среди пресмыкающихся все равно остаются наиболее крупными видами.

Практически все время крокодилы находятся в воде. На поверхности появляются лишь уши, нос и глаза животного. Плавают крокодилы при помощи перепончатых хвостов и лап. Но на большой глубине могут существовать только единичные представители класса - гребнистый вид. Гнезда крокодилов располагаются на суше. В некоторых случая они также выползают из воды, чтобы погреться.

Рептилии имеют сильный мощный хвост, а также характеризуются высокой скоростью перемещения по суше. Поэтому крокодилы крайне опасны для человека. Резкий неожиданный бросок может застать людей врасплох. Наиболее опасными представителями крокодилов считаются аллигаторы.

Хамелеоны

Такой вид ящериц известен практически всем. Пресмыкающиеся известны своей уникальной окраской, которая выполняет маскирующую функцию. Кожа животного может изменять свой цвет в зависимости от условий окружающей среды. Живут хамелеоны на деревьях . Некоторые люди содержат этих милых созданий и дома.

Рептилии довольно прихотливы в уходе. Им необходим просторный террариум, который оснащен специальными лампами. Потребуется дерево, небольшой водоем, подогрев пола и отличная вентиляция. Питаются хамелеоны насекомыми. Поэтому об их наличии тоже придется позаботиться хозяевам.

Игуаны

В настоящее время появляется все больше любителей домашних питомцев - игуан. Этот представитель ящериц также требует особого ухода. Игуаны должны содержаться в специальном террариуме, который может поддерживать определенный режим температуры. Из питания домашние игуаны предпочитают свежие фрукты и овощи, а также зелень. При хорошем уходе и создании оптимальных условий существования, ящерицы в домашних условиях могут вырастать достаточно крупными. Максимальный вес игуан - 5 кг . Содержать такого питомца дома трудно, это потребует большого финансового вливания, а также значительных трудовых затрат.

Игуаны относятся к тем редким видам рептилий, у которых происходит линька. Большинство пресмыкающихся переживают этот период за два дня, а у игуан он растягивается на несколько недель.

Вараны

Существует около 70 видов представителей варанов. Обитают они на различных территориях. Размеры животных весьма впечатляющие. У короткохвостых варанов длина составляет около 20 см, а у других представителей намного больше (около 1 метра). Самыми крупными варанами считаются комодские виды. Их размеры достигают трех метров в длину, а масса - 1500 кг. Не зря таких животных называют современными динозаврами.

Вараны покрыты крупной чешуей. У них сильные лапы с цепкой хваткой и мощный длинный хвост . Язык у животного тоже отличается крупными размерами, на конце он разделен пополам. Ящерицы могут почувствовать запах только языком. В окраске животных преобладают серые и бурые оттенки. Молодые представители класса нередко встречаются с пятнистой или полосатой чешуей. Вараны обитают в регионах с теплым климатом. Наиболее часто встречаются в Австралии, Африке и южной Азии. В зависимости от места обитания вараны разделяются на два типа. Первая из них живет на пустынной местности с сухими деревьями и кустарниками. А вторая располагается ближе к тропическим лесам и водоемам. Некоторые представители варанов обитают на ветках деревьев.

Гекконы

Уникальные представители рептилий, которые способны приклеиваться к любым поверхностям, даже самым гладким. Гекконы могут взбираться по гладким стеклянным стенам, висеть на потолке и многие другие интересные вещи. Ящерица способна удерживаться на поверхности при помощи всего одной лапки.

Змеи

Это известные представители пресмыкающихся. Главное отличие от других видов - форма тела. Змеи имеют длинное туловище, но не обладают парными конечностями, веками и наружным слуховым проходом. Некоторые из этих характеристик присутствуют у отдельных видов ящериц, но все вместе такие признаки наблюдаются только у змей.

Змеиное туловище состоит из трех элементов:

голова;
тело;
хвост.

Некоторые представители сохранили рудиментарные формы конечностей. Большое количество видов змей ядовито. Они имеют бороздчатые или канальчатые зубы, в которых содержится яд. Эта опасная жидкость поступает из слюнных желез животного. Все внутренние органы змеи отличаются от стандартных показателей. Они имеют продолговатую форму. Мочевой пузырь у животных отсутствует. На глазах имеется роговая оболочка , которая образовалась от сросшихся век. Змеи, которые ведут дневной образ жизни, обладают поперечным зрачком, а ночные змеи характеризуются вертикальным расположением зрачка. Т.к. слуховой проход у животных отсутствует, то слышны для них только громкие звуки.

Ужи

Это представители одной из разновидностей змей. Главная их особенность - они не ядовиты. Ужи обладают яркой чешуей с крупной ребристой поверхностью. Распространены животные вблизи водоемов. В качестве питания для них служат амфибии и рыбы. Иногда ужам удается поймать птицу или небольшое млекопитающее. Такие змеи не убивают свою добычу, они проглатывают ее целиком.

Если змея учуяла опасность, то она притворяется мертвой . А при нападении на нее, изо рта выделяется жидкость с крайне неприятным запахом. Ужи размножаются на растительных почвах, покрытыми влажным мхом или природным мусором.

Список современных пресмыкающихся можно продолжать очень долго. Все представители класса имеют определенные сходства, характерные этому типу животных, а также четкие отличия. Такие животные представляют большой интерес для ученых и любителей со всего мира. Их уникальные особенности могут рассказать о многом.

Благодаря находкам последних лет изучение морских ящеров мезозоя, долгое время остававшихся в тени своих дальних наземных родственников — динозавров, переживает настоящий ренессанс. Теперь мы можем вполне уверенно реконструировать облик и повадки гигантских водных рептилий - ихтиозавров, плиозавров, мозазавров и плезиозавров.

Скелеты водных рептилий стали известны науке одними из первых, сыграв важную роль в становлении теории биологической эволюции . Массивные челюсти мозазавра, найденные в 1764 году в карьере у голландского города Маастрихт, со всей очевидностью подтверждали факт вымирания животных, что для того времени было радикально новой идеей. А в начале XIX века находки скелетов ихтиозавров и плезиозавров, сделанные Мэри Эннинг в юго-западной Англии, дали богатый материал для исследований в области еще только формирующейся науки о вымерших животных - палеонтологии .

В наше время морские виды рептилий - солоноводные крокодилы , морские змеи и черепахи , а также галапагосские ящерицы-игуаны - составляют лишь небольшую долю пресмыкающихся, обитающих на планете. Но в мезозойскую эру (251-65 миллионов лет назад) их число было несравнимо больше. Этому, по-видимому, благоприятствовал теплый климат, позволявший неспособным к поддержанию постоянной температуры тела животным прекрасно себя чувствовать в воде - среде с высокой теплоемкостью. В те времена морские ящеры бороздили моря от полюса до полюса, занимая экологические ниши современных нам китов , дельфинов , тюленей и акул . На протяжении более 190 миллионов лет они составляли «касту» топ-хищников, охотившихся не только на рыбу и головоногих моллюсков, но и друг на друга.

Снова в воду

Как и водные млекопитающие - киты, дельфины и ластоногие, морские ящеры произошли от дышащих воздухом наземных предков: 300 миллионов лет назад именно пресмыкающиеся завоевали сушу, сумев благодаря возникновению яиц, защищенных кожистой скорлупой (в отличие от лягушек и рыб), перейти от размножения в воде к размножению вне водной среды. Тем не менее по тем или иным причинам то одна, то другая группа рептилий в разные периоды вновь «пытала счастья» в воде. Точно указать эти причины пока не представляется возможным, но, как правило, освоение видом новой ниши объясняют ее незанятостью, наличием пищевых ресурсов и отсутствием хищников.

Настоящее вторжение ящеров в океан началось после самого крупного за всю историю нашей планеты пермскотриасового вымирания (250 миллионов лет назад). О причинах этой катастрофы специалисты спорят до сих пор. Выдвигаются разные версии: падение крупного метеорита , интенсивная вулканическая активность , массовый выброс гидрата метана и углекислого газа. Ясно одно - за крайне непродолжительный по геологическим меркам период времени из всего многообразия видов живых организмов не стать жертвой экологической катастрофы удалось лишь каждому двадцатому. Опустевшие теплые моря предоставляли «колонизаторам» большие возможности, и, вероятно, именно поэтому в мезозойскую эру возникло сразу несколько групп морских рептилий. Четыре из них по численности, разнообразию и распространению поистине не имели себе равных. Каждая из групп - ихтиозавры, плезиозавры, их родственники плиозавры, а также мозазавры - состояла из хищников, занимавших вершины пищевых пирамид. И каждая из групп породила колоссов поистине чудовищных размеров.

Важнейшим фактором, определившим успешное освоение мезозойскими пресмыкающимися водной среды, послужил переход к живорождению. Вместо того чтобы откладывать яйца, самки производили на свет полностью сформировавшихся и довольно крупных детенышей, тем самым повышая их шансы на выживание. Таким образом, жизненный цикл рептилий, о которых здесь идет речь, теперь полностью проходил в воде, и последняя ниточка, связывающая морских ящеров с сушей, была порвана. В дальнейшем, по-видимому, именно это эволюционное приобретение позволило им уйти с мелководий и покорить открытое море. Отсутствие необходимости выходить на берег сняло ограничения на размеры, и некоторые из морских рептилий воспользовались преимуществами гигантизма. Вырасти большим - непросто, но уж если вырос - попробуй одолей такого. Сам кого угодно обидит.

Ихтиозавры - больше, глубже, быстрее

Предки рыбоящеров-ихтиозавров, освоившие водную среду около 245 миллионов лет назад, были некрупными обитателями мелководий. Их тело было не бочкообразным, как у потомков, а удлиненным, и его изгибание играло не последнюю роль при движении. Однако в течение 40 миллионов лет внешний вид ихтиозавров существенно изменился. Исходно удлиненное тело стало более компактным и идеально обтекаемым, а хвостовой плавник с большой нижней лопастью и маленькой верхней у большинства видов трансформировался в почти симметричный.

О родственных связях ихтиозавров палеонтологам приходится только догадываться. Считается, что эта группа очень рано отделилась от эволюционного ствола, впоследствии давшего такие ветви пресмыкающихся, как ящерицы и змеи, а также крокодилы, динозавры и птицы. Одной из главных проблем до сих пор остается отсутствие переходного звена между наземными предками ихтиозавров и примитивными морскими формами. Первые известные науке рыбоящеры - это уже полностью водные организмы. Каков был их предок, пока сказать затруднительно.

Длина большинства ихтиозавров не превышала 2–4 метров. Однако среди них были и гиганты, достигавшие 21 метра. К таким громадинам относились, например, шонизавры, жившие в конце триасового периода, около 210 миллионов лет назад. Это одни из самых больших морских животных, когда-либо обитавших в океанах нашей планеты. Кроме огромных размеров этих ихтиозавров отличал очень длинный череп с узкими челюстями. Чтобы представить себе шонизавра, как пошутил один американский палеонтолог, надо надуть огромного резинового дельфина и сильно вытянуть ему морду и плавники. Самое интересное заключается в том, что только у молодняка были зубы, тогда как десны взрослых рептилий были беззубыми. Вы спросите: как же питались такие колоссы? На это можно ответить: если бы шонизавры были поменьше, то можно было бы предположить, что они гонялись за добычей и глотали ее целиком, как это делают меч-рыба и ее родственники - марлины и парусники. Однако быстроходными двадцатиметровые гиганты быть не могли. Возможно, они насыщали себя мелкой стайной рыбой или кальмарами. Есть также предположение, что взрослые шонизавры использовали фильтрационный аппарат наподобие китового уса, позволявший им отцеживать из воды планктон. К началу юрского периода (200 миллионов лет назад) в морях появились виды ихтиозавров, сделавшие ставку на скорость. Они ловко преследовали рыбу и стремительных белемнитов - вымерших родственников кальмаров и каракатиц. По современным расчетам, трех-четырехметровый ихтиозавр стеноптеригиус развивал крейсерскую скорость не меньшую, чем одна из самых быстрых рыб, тунец (дельфины плавают в два раза медленнее), - почти 80 км/ч или 20 м/с! В воде! Основным движителем таких рекордсменов служил мощный хвост с вертикальными лопастями, как у рыб.

В юрском периоде, ставшем золотым веком ихтиозавров, эти ящеры были самыми многочисленными морскими пресмыкающимися. Некоторые виды ихтиозавров в поисках добычи могли нырять на глубину до полукилометра и больше. Различать движущиеся объекты на такой глубине эти рептилии могли благодаря размеру своих глаз. Так, у темнодонтозавра диаметр глаза равнялся 26 сантиметрам! Больше (до 30 сантиметров) - только у гигантского кальмара. От деформаций при быстром движении или на большой глубине глаза ихтиозавров предохранял своеобразный глазной скелет - опорные кольца, состоящие из более чем десятка костных пластинок, развивающихся в оболочке глаза - склере.

Вытянутая морда, узкие челюсти и форма зубов рыбоящеров указывают на то, что питались они, как уже говорилось, относительно некрупными животными: рыбой и головоногими моллюсками. Одни виды ихтиозавров обладали остроконечными коническими зубами, которые были хороши, чтобы хватать верткую, скользкую добычу. Напротив, у других ихтиозавров зубы были широкими, с тупыми или закругленными вершинами, чтобы давить раковины таких головоногих, как аммониты и наутилиды. Однако не так давно был обнаружен скелет беременной самки ихтиозавра, внутри которой кроме рыбьих костей нашли кости молодых морских черепашек и, что удивительнее всего, кость древней морской птицы. Есть также сообщение и об обнаружении в брюхе рыбоящера остатков птерозавра (летающего ящера). А это значит, что рацион ихтиозавров был значительно разнообразнее, чем считалось ранее. Более того, у одного из обнаруженных в этом году видов ранних рыбоящеров, живших в триасе (около 240 миллионов лет назад), кромки ромбических на поперечном сечении зубов были зазубренными, что говорит о его способности отрывать от добычи куски. Опасных врагов у такого монстра, достигавшего в длину 15 метров, практически не было. Однако эта ветвь эволюции по неясным причинам пресеклась во второй половине мелового периода, около 90 миллионов лет назад.

На мелководьях морей триасового периода (240–210 миллионов лет назад) процветала еще одна группа рептилий - нотозавры. По своему образу жизни они больше всего напоминали современных тюленей, проводя часть времени на берегу. Для нотозавров была характерна удлиненная шея, а плавали они при помощи хвоста и перепончатых лап. Постепенно у некоторых из них лапы заместились на плавники, которые использовались как весла, и чем мощнее они были, тем больше ослабевала роль хвоста.

Нотозавры считаются предками плезиозавров, которых читатель хорошо знает по легенде о чудовище из озера Лох-Несс. Первые плезиозавры появились еще в середине триаса (240–230 миллионов лет назад), однако начало их расцвета приходится на начало юрского периода, то есть около 200 миллионов лет назад.

Тогда же появились и плиозавры. Эти морские рептилии были близкими родственниками, однако выглядели они по-разному. Представители обеих групп - случай уникальный среди водных животных - передвигались при помощи двух пар крупных веслообразных плавников, причем их движения, вероятно, были не однонаправленными, а разнонаправленными: когда передние плавники двигались вниз, задние - вверх. Также можно предположить, что чаще использовались только передние плавниковые лопасти - так экономилось больше энергии. Задние же подключались к работе только во время бросков на добычу или спасения от более крупных хищников.

Плезиозавров легко узнать по очень длинной шее. Так, например, у эласмозавра она состояла из 72 позвонков! Ученым известны даже скелеты, шея у которых длиннее, нежели тело и хвост, вместе взятые. И, по-видимому, именно шея была их преимуществом. Пусть плезиозавры были и не самыми быстрыми пловцами, зато самыми маневренными. Кстати, с их исчезновением длинношеие животные в море больше не появлялись. И еще один интересный факт: скелеты некоторых плезиозавров найдены не в морских, а в эстуарных (там, где реки впадали в моря) и даже пресноводных осадочных породах. Таким образом, ясно, что эта группа обитала не исключительно в морях. В течение долгого времени считалось, что плезиозавры питались главным образом рыбой и головоногими моллюсками (белемнитами и аммонитами). Ящер медленно и незаметно подплывал к стае снизу сзади и благодаря своей сверх длинной шее выхватывал добычу, хорошо заметную на фоне светлого неба, прежде чем стая бросалась наутек. Но сегодня очевидно, что рацион этих рептилий был богаче. В найденных скелетах плезиозавров часто встречаются гладкие камни, вероятно, специально проглоченные ящером. Специалисты предполагают, что это был не балласт, как считалось ранее, а самые настоящие жернова. Мускулистый отдел желудка животного, сокращаясь, двигал эти камни, а они раздавливали крепкие раковины моллюсков и панцири ракообразных, попавшие в утробу плезиозавра. Скелеты плезиозавров с остатками донных беспозвоночных свидетельствуют о том, что кроме видов, специализировавшихся на охоте в толще воды, были и такие, которые предпочитали, плавая у поверхности, собирать добычу со дна. Возможно также, что некоторые плезиозавры могли переходить с одного типа корма на другой в зависимости от его доступности, ведь длинная шея - это великолепная «удочка», при помощи которой можно было «ловить» самую разную добычу. Стоит добавить, что шея этих хищников была довольно жесткой конструкцией, и резко изгибать или поднимать ее из воды они не могли. Это, кстати, ставит под сомнение многие рассказы о лохнесском чудовище, когда очевидцы сообщают, что видели именно длинную шею, торчащую из воды. Самый крупный из плезиозавров - это новозеландский мауизавр, достигавший 20 метров в длину, почти половину которой составляла гигантская шея.

Первые плиозавры, жившие в конце триасового и начале юрского периодов (около 205 миллионов лет назад), сильно напоминали своих родственников-плезиозавров, поначалу вводя в заблуждение палеонтологов. Головы у них были относительно небольшие, а шеи - довольно длинные. Тем не менее к середине юрского периода отличия стали очень значительными: основной тенденцией их эволюции стало увеличение размеров головы и мощности челюстей. Шея, соответственно, стала короткой. И если плезиозавры охотились преимущественно за рыбой и головоногими моллюсками, то взрослые плиозавры гонялись за другими морскими рептилиями, в том числе плезиозаврами. Кстати, падалью они тоже не брезговали.

Самым крупным из первых плиозавров был семиметровый ромалеозавр, однако его размеры, в том числе и размеры его метровых челюстей, меркнут при сравнении с чудовищами, появившимися позднее. В океанах второй половины юрского периода (160 миллионов лет назад) хозяйничали лиоплевродоны - монстры, достигавшие, возможно, 12 метров в длину. Позднее, в меловом периоде (100–90 миллионов лет назад), жили колоссы сходных размеров - кронозавры и брахаухениусы. Однако самыми огромными были плиозавры позднеюрского периода.

Лиоплевродоны, населявшие морские глубины 160 миллионов лет назад, могли быстро передвигаться с помощью больших ласт, которыми они взмахивали словно крыльями

Еще больше?!

В последнее время палеонтологам несказанно везет на сенсационные находки. Так, два года назад норвежская экспедиция под руководством доктора Йорна Хурума извлекла из вечной мерзлоты на острове Шпицберген фрагменты скелета гигантского плиозавра. Его длину рассчитали по одной из костей черепа. Оказалось - 15 метров! А в прошлом году в юрских отложениях графства Дорсет в Англии ученых ждала еще одна удача. На одном из пляжей залива Уэймут местный собиратель ископаемых останков Кевин Шихан выкопал почти полностью сохранившийся огромный череп размером 2 метра 40 сантиметров! Длина этого «морского дракона» могла составлять целых 16 метров! Почти такой же была длина молодой особи плиозавра, найденного в 2002 году в Мексике и названного Монстром из Арамберри.

Но и это еще не все. В Музее естественной истории Оксфордского университета хранится гигантская нижняя челюсть плиозавра-макромеруса, размер которой составляет 2 метра 87 сантиметров! Кость повреждена, и считается, что ее полная длина была никак не меньше трех метров. Таким образом, ее владелец мог достигать 18 метров. Поистине императорские размеры.

Но плиозавры были не просто огромными, они были настоящими чудовищами. Если кто и представлял для них угрозу, то только они сами. Да, огромный, похожий на кита ихтиозавр-шонизавр и длинношеий плезиозавр-мауизавр были длиннее. Но колоссальные хищники-плиозавры были идеальными «машинами для убийства» и не имели себе равных. Трехметровые плавники стремительно несли монстра к цели. Могучие челюсти с частоколом из огромных зубов размером с банан крошили кости и разрывали плоть жертв, не считаясь с их размерами. Они воистину были непобедимы, и если кого и можно сравнить с ними по мощи, так это ископаемую акулу-мегалодона. Тираннозавр рекс рядом с гигантскими плиозаврами смотрится как пони перед голландским тяжеловозом. Взяв для сравнения современного крокодила, палеонтологи рассчитали давление, которое развивали челюсти огромного плиозавра в момент укуса: оказалось, примерно 15 тонн. Представление о мощи и аппетите одиннадцатиметрового кронозавра, жившего 100 миллионов лет назад, ученые получили, «заглянув» в его брюхо. Там они нашли кости плезиозавра.

На протяжении юрского и большей части мелового периода плезиозавры и плиозавры были доминирующими океанскими хищниками, хотя не следует забывать, что неподалеку всегда были акулы. Так или иначе, крупные плиозавры вымерли около 90 миллионов лет назад по неясным причинам. Однако, как известно, свято место пусто не бывает. На смену им в морях позднего мелового периода появились гиганты, которые могли бы соперничать с самыми могучими из плиозавров. Речь идет о мозазаврах.

Мозазавр мозазавру - обед

Группа мозазавров, заместившая, а может быть, и вытеснившая плиозавров и плезиозавров, возникла из эволюционной ветви, близкой к варанам и змеям. У полностью перешедших к жизни в воде и ставших живородящими мозазавров лапы заместились на плавники, однако основным движителем был длинный уплощенный хвост, причем у некоторых видов он оканчивался плавником наподобие акульего. Можно отметить, что, судя по патологическим изменениям, обнаруженным в окаменевших костях, некоторые мозазавры умели глубоко нырять и, как все экстремальные ныряльщики, страдали от последствий таких погружений. Некоторые виды мозазавров питались донными организмами, круша раковины моллюсков короткими широкими зубами с округлыми вершинами. Однако конические и немного загнутые назад страшные зубы большинства видов не оставляют сомнений в пищевых пристрастиях их обладателей. Они охотились на рыбу, в том числе акул, и головоногих моллюсков, крушили панцири черепах, глотали морских птиц и даже летающих ящеров, рвали на части других морских рептилий и друг друга. Так, внутри девятиметрового тилозавра были найдены полупереваренные кости плезиозавра.

Конструкция черепа мозазавров позволяла им глотать целиком даже очень крупную добычу: как у змей, их нижняя челюсть была снабжена дополнительными суставами, а некоторые кости черепной коробки сочленялись подвижно. В результате распахнутая пасть была поистине чудовищных размеров. Более того, в ней на нёбе росли два дополнительных ряда зубов, позволявших крепче удерживать добычу. Однако не стоит забывать, что на мозазавров тоже охотились. У найденного палеонтологами пятиметрового тилозавра был раздавлен череп. Единственный, кто мог такое сделать, так это другой, более крупный мозазавр.

За 20 миллионов лет мозазавры бурно эволюционировали, дав гигантов, по массе и размерам сравнимых с монстрами из других групп морских рептилий. К концу мелового периода, во время очередного великого вымирания, гигантские морские ящеры исчезли вместе с динозаврами и птерозаврами. Возможными причинами новой экологической катастрофы могли стать удар огромного метеорита и (или) повышенная вулканическая активность.

Первыми, причем еще до мелового вымирания, исчезли плиозавры, несколько позднее - плезиозавры и мозазавры. Считается, что произошло это из-за нарушения пищевых цепей. Сработал принцип домино: вымирание некоторых массовых групп одноклеточных водорослей привело к исчезновению тех, кто ими питался - рачков, и, как следствие, рыб и головоногих моллюсков. Морские рептилии находились на вершине этой пирамиды. Вымирание мозазавров, например, могло быть следствием вымирания аммонитов, составлявших основу их рациона. Тем не менее окончательной ясности в этом вопросе нет. Например, две другие группы хищников, акулы и костистые рыбы, также питавшиеся аммонитами, пережили эпоху позднемелового вымирания с относительно небольшими потерями.

Как бы то ни было, но эра морских монстров закончилась. И только через 10 миллионов лет вновь появятся морские гиганты, но уже не ящеры, а млекопитающие - потомки похожего на волка пакицетуса, первым освоившего прибрежное мелководье. От него ведут свою родословную современные киты. Однако это уже другая история. Наш журнал рассказал об этом в первом номере 2010 года.

Морские рептилии

При изучении жизни в мезозое едва ли не сильнее всего поражает то, что почти половина всех известных видов рептилий жила не на суше, а в воде, в реках, эстуариях и даже в море. Мы уже отмечали, что в мезозое на континентах широко распространились мелководные моря, поэтому для водных животных не было недостатка в жизненном пространстве.

В мезозойских слоях встречается большое количество ископаемых рептилий, приспособленных для жизни в воде. Этот факт может означать только то, что некоторые рептилии вернулись обратно в море, на родину, где когда-то давно появились предки динозавров - рыбы. Этот факт требует некоторого объяснения, поскольку на первый взгляд здесь происходил регресс. Но мы не можем считать возвращение рептилий в море шагом назад с эволюционной точки зрения только на том основании, что девонские рыбы вышли из моря на сушу и развились в рептилий, пройдя стадию амфибий. Напротив, это положение иллюстрирует принцип, согласно которому каждая активно развивающаяся группа организмов стремится занять все разновидности среды, в которых она может существовать. В действительности перемещение рептилий в море не слишком отличается от заселения амфибиями рек и озер в позднекамен-ноугольное время (фото 38). В воде имелась пища и конкуренция была не слишком жестокой, поэтому сначала амфибии, а затем рептилии переселились в воду. Уже перед концом палеозоя некоторые рептилии стали водными обитателями и начали приспосабливаться к новому образу жизни. Эта адаптация шла в основном по пути усовершенствования способа передвижения в водной среде. Конечно, рептилии продолжали дышать воздухом так же, как дышит воздухом современный кит, млекопитающее, хотя и сходное по форме тела с рыбой. Более того, мезозойские морские рептилии развились не из какой-либо одной наземной рептилии, которая приняла решение уйти обратно в воду. Ископаемые скелеты неоспоримо свидетельствуют о том, что они имели различных предков и появились в различное время. Тем самым ископаемые остатки показывают, насколько разнообразным был отклик организмов на изменение условий среды, в результате которого создалось обширное пространство, изобилующее пищей и пригодное для заселения.

Обширная информация была получена при изучении ископаемых остатков, содержащихся в морских аргиллитах и меловых известняках; в этих тонкообломочных породах сохраняются не только кости, но также отпечатки кожи и чешуи. За исключением наиболее мелких и примитивных видов, большинство морских рептилий было хищниками и принадлежало к трем главный группам: их-тиозавры, плезиозавры и мозазавры. Кратко характеризуя их, мы должны в первую очередь отметить, что ихтиозавры приобрели сходную с рыбами удлиненную форму (рис. 50) и были превосходно приспособлены к быстрому плаванию в погоне за рыбой или головоногими моллюсками. Эти животные, достигавшие 9 метров в длину, имели голую кожу, спинной плавник и хвост, как у рыбы, а их четыре конечности превратились в подобие тюленьих ласт и использовались для управления движением тела при плавании. Все пальцы в этих ластах были тесно соединены, и для увеличения прочности в них существовали дополнительные кости. Большие глаза ихтиозавров были приспособлены для того, чтобы хорошо видеть в воде. У них даже появилось одно очень существенное усовершенствование процесса размножения. Будучи животными, которые дышали воздухом, но жили в морской воде, они не могли откладывать яйца. Поэтому у ихтиозавров появился способ размножения, при котором зародыш развивался внутри тела матери и, достигая зрелости, рождался живым. Они стали живородящими. Этот факт устанавливается находками превосходно сохранившихся остатков самок ихтиозавров с полностью сформировавшимися детенышами внутри их тела, число детенышей достигает семи.

Рис. 50. Четыре группы животных, которые приобрели обтекаемую форму тела в результате приспособления к жизни в воде: А. рептилия, Б. рыба, В. птица, Г. млекопитающее. Первоначально они имели различный облик, но в ходе эволюции приобрели внешнее сходство

Вторая группа включает плезиозавров, которые в отличие от рыбообразных ихтиозавров сохранили исходную форму тела рептилий, достигая 7,5-12 метров в длину. Если бы не хвост, плезиозавр походил бы на гигантского лебедя. Конечно, предком плезиозавра была совсем не та наземная рептилия, которая дала начало ихтиозаврам. Ноги у плезиозавров превратились в длинные плавники, а голова, посаженная на длинной шее, была снабжена острыми зубами, которые смыкались и надежно удерживали самую скользкую рыбу. Такие зубы исключали пережевывание; плезиозавр заглатывал добычу целиком и затем измельчал ее в желудке с помощью камешков. О рационе плезиозавров можно судить на примере содержимого желудка одного из них, который, по-видимому, погиб прежде, чем камни в его желудке успели измельчить проглоченную им пищу в должной степени. Было установлено, что содержавшиеся в желудке кости и обломки раковин принадлежат рыбам, летающим рептилиям и головоногим, которые проглатывались целиком, вместе с раковиной.

Третья группа морских рептилий получила название мозазавров, потому что они впервые были обнаружены вблизи реки Мозель, в северо-восточной Франции. Их можно было бы назвать "запоздалыми", потому что они появились тольдо в позднеме-ловое время, когда ихтиозавры заселяли моря уже в продолжение почти 150 миллионов лет. Предками мозазавров были скорее ящерицы, чем динозавры. Длина их достигала 9 метров, они имели чешуйчатую кожу, а челюсти у них были устроены таким образом, что они могли широко открывать рот, как змеи.

Обтекаемое тело как приспособление к условиям жизни в водной среде встречается не только у ихтиозавров и мозазавров. То же самое можно видеть у целого ряда животных, живших и раньше, и позже мезозоя, и в мезозое (рис. 50).

Дорогие жители и гости сайта Аммонит.ру, я рад вам сообщить, что глава о юрских морских рептилиях уже вышла. Полный текст доступен по ссылке - Jurassic_marine_reptiles_of_Moscow_and_surroundings .

Спасибо всем, кто поучаствовал в осуществлении этой задумки, предоставив доступ к своим находкам и/или их фотографии. К сожалению нашлись и те, кто наотрез отказался показывать свои ценнейшие находки, но не будем сейчас о грустном.

Помимо того, что текст находится в свободном доступе, я решил продублировать всю работу на этом сайте, в привычном для жителей сайта формате публикаций. Здесь и начну:

Юрские морские рептилии Москвы и Подмосковья

1,2,3 , 3 , 4,5
1 Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова
2 Геологический институт РАН
3 Палеонтологический институт им. А.А. Борисяка РАН
4 Саратовский государственный технический университет им. Ю.А. Гагарина
5 Саратовский государственный университет им. Н.Г. Чернышевского

Впервые остатки морских рептилий из юрских отложений окрестностей Москвы были описаны в 1845 году, с тех пор регулярно совершались находки и к настоящему времени накопился значительный материал из келловейских, оксфордских и волжских отложений. Нами ревизован весь доступный материал по морским рептилиям Москвы и Подмосковья, хранящийся как в музеях, так и в частных коллекциях. Келловейские морские рептилии встречаются нечасто, они представлены плезиозаврами сем. Cryptoclididae, плиозаврами родов Liopleurodon и Simolestes , ихтиозаврами и морскими крокодилами. Из отложений оксфордского возраста, вероятно, происходят зубы плиозавра Liopleurodon и коронка морского крокодила. Волжские морские рептилии разнообразны и многочисленны: в зоне Panderi встречаются плезиозавры рода Colymbosaurus, плиозавры рода Pliosaurus , ихтиозавры сем. Ophthalmosauridae; в зонах Virgatus – Fulgens встречаются остатки плиозавров рода Pliosaurus, мелких и крупных плезиозавров подсем. Colymbosaurinae и ихтиозавров сем. Ophthalmosauridae, среди которых установлены представители родов Paraophthalmosaurus и Undorosaurus .

Ключевые слова: ихтиозавры, плезиозавры, юра, келловей, оксфорд, кимеридж, волга, Москва

История изучения морских рептилий Москвы и Подмосковья

Юрские отложения Восточно-Европейской платформы богаты находками остатков морских рептилий. Обнажения юры, доступные для изучения в Москве и её окрестностях, не являются исключением и по частоте встречаемости остатков ископаемых рептилий не уступают Поволжью.
Первая достоверная находка остатков юрской морской рептилии в окрестностях Москвы – шейный позвонок плиозавра, который был обнаружен М.Г. Фреарсом в 1844 году у с. Щукино, и позднее описан Г.И. Фишером фон Вальдгеймом (Fischer von Waldheim, 1845) как новый род и вид морской рептилии – Spondylosaurus frearsi . Годом позже Фишер фон Вальдгейм описал еще несколько находок из Подмосковья (Fischer von Waldheim, 1846): фрагмент челюсти плиозавра с зубами, описанный им как новый вид - Pliosaurus wosinskii (по нашему мнению – Pliosaurus sp.), позвонки ихтиозавров Ichthyosaurus intermedius (Ichthyosauria indet.) и туловищный позвонок, по всей видимости, плиозавра, также описанный как новый вид Spondylosaurus fahrenkohlii (?Pliosauridae indet.). Находки остатков ихтиозавров из юры Подмосковья были упомянуты также в работе К.Ф. Рулье (1847): «… найдены они и в России, в Симбирской губернии, и под Москвой, в черноватых толщах, обнаженных под Драгомиловским кладбищем, на берегу Москвы-реки; на той же реке под селом Хорошёвым, по Звенигородке, и под Мнёвниками». По всей видимости, некоторые из них, если не все, и были описаны Фишером фон Вальдгеймом в 1845 – 46 гг.
В 1855 году А. Фаренколь совместно с В.С. Михалковым нашел в Мнёвниках два позвонка принадлежащих крупному плиозавру (рис. 3 E, F). Ошибочно определив их принадлежность, Фаренколь описал новый вид ихтиозавра - Ichthyosaurus Nasimowii Fahrenkohl, 1856. Последующие исследователи сошлись во мнении, что эти позвонки принадлежали плиозаврам (Eichwald 1868; Kiprijanow 1883; Боголюбов, 1911).
В 1860 – 70-е годы внимание на морских рептилий Подмосковья обратил Г.А. Траутшольд (Trautschold, 1860,1861, 1877, 1879). В 1860 г. он описал неполную коронку плиозавра из юрских отложений окрестностей с. Гальёво (Trautschold, 1860), в 1861 г. – коронку, принадлежность которой установить затруднительно, так как материал не сохранился, а судя по изображению, она с равной вероятностью могла принадлежать как ихтиозавру, так и плезиозавру. В 1877 г. Траутшольд обнаружил у с. Мнёвники позвонки плезиозавров, а также позвонки, зуб и фалангу, принадлежащие ихтиозаврам. В 1879 г. он описал ласт ихтиозавра, но при этом не рискнул определить его родовую и видовую принадлежность. Этот ласт был переописан в 2014 году, и послужил голотипом для нового вида – Undorosaurus trautscholdi Arkhangelsky et Zverkov, 2014.
Морские рептилии Москвы не остались обделенными вниманием В.А. Киприянова. В третьей части своей монографии об ископаемых рептилиях России Киприянов отнес остатки плиозавров из Москвы к новому виду – Thaumatosaurus mosquensis Kiprijanow, 1883. Под этим названием он описал позвонки, части проподиальной кости и зубы. По-видимому, он не знал, что описывает те самые позвонки, которые уже были описаны Фаренколем (Fahrenkohl, 1856), и даже неправильно указал место находки (Боголюбов, 1911). Позднее Боголюбов (1911) счел, что «данное Киприяновым название T. mosquensis может быть удержано лишь за зубами». Фосфоритовая плитка с вышеупомянутыми зубами была найденная в 1873 г. H.A. Морозовым в Мнёвниках. Исходя из того, что материал был найден на дне реки, Боголюбов заключил, что возраст находки может быть оксфордским (Боголюбов, 1911, с. 206). Судя по морфологии зубов, материал может быть отнесен к роду Liopleurodon .
Остатки морских рептилий были обнаружены также С.Н. Никитиным при составлении 57 листа общегеологической карты России. В разрезе Мнёвников Никитин (1890) отмечает «довольно часто попадающаяся разобщённые части скелета ихтиозавров и плезиозавров», которые, скорее всего, происходят из зоны Virgatus. Около Воробьёвых гор в песках зоны Nodiger им отмечены «кости и зубы рыб и позвонки завров» (Никитин, 1890). Эти находки хранятся в ЦНИГР музее (Центральный научно-исследовательский геологоразведочный музей имени академика Ф.Н. Чернышева, Санкт-Петербург).
В 1910 году Н.Н. Боголюбов среди прочих находок ихтиозавров описал серию позвонков (рис. 12 G), которые он обнаружил в волжских глауконитовых песках около Мнёвников. Эта находка хранится в ГГМ (Государственный геологический музей им. В.И. Вернадского РАН) и может быть определена как Ophthalmosauridae indet.
В 1911 была опубликована монография Н.Н. Боголюбова «Из истории плезиозавров в России», в которой он не только провел ревизию всех ранее описанных остатков завроптеригий из России, но и описал свои новые находки, а также находки Э.В. Цикендрата и А.П. Ивaнова и некоторые другие прежде не описанные остатки из коллекции Московского университета (в настоящее время хранятся в ГГМ). Из келловея Боголюбов описал как новый вид Thaumatosaurus calloviensis коронку зуба плиозавра, по-видимому, принадлежавшую представителю рода Simolestes (см. Tarlo, 1960), а также шейный позвонок Muraenosaurus из Алпатьево и позвонки неопределимого плезиозавра, найденные близ железнодорожной станции Горки (в настоящее время – станция Фруктовая). Из волжских отложений им были описаны зубы и позвонки, которые можно отнести к роду Pliosaurus . Несомненной заслугой Н.Н. Боголюбова является то, что он первым достоверно установил присутствие плезиозавров рода Colymbosaurus в волжских отложениях России. Наиболее интересный экземпляр, принадлежащий к данному роду, был найден им на берегу р. Москвы в районе Воробьёвых гор и описан как новый вид Colymbosaurus sklerodirus . Однако большая часть материалов из волжских отложений Москвы, отнесенных Боголюбовым к родам Colymbosaurus и Muraenosaurus может быть определена лишь как Colymbosaurinae indet (Arkhangelsky et al., 2018).
После значительного перерыва интерес к морским рептилиям возобновился в восьмидесятые и начале девяностых годов XX века. В 1984 году В.В. Митта (ПИН РАН) сообщил о находках в Подмосковном Лопатинском фосфоритном руднике (ЛФР) «свыше 20 остатков морских рептилий верхней юры», среди которых имелись значительные части скелетов. Некоторые из этих находок были позже изображены в справочнике «Ископаемые волжского яруса центральной России» (Герасимов и др. 1995). Эти находки сейчас хранятся в Дарвиновском музее (ДГМ) и в музее при Московском детско-юношеском центре экологии, краеведения и туризма (ГБОУДО МДЮЦ ЭКТ, более известный как СЮН) (см. табл. 1). Благодаря активным сборам морских рептилий в 80-90-е годы на Лопатинских рудниках было совершено много интересных находок. Так, например, в 1981 году А.А. Эрлангер обнаружил значительную часть скелета ихтиозавра: полсотни позвонков, рёбра, плечевые и бедренные кости, а также большую часть черепа. Где скелет хранится в настоящее время, к сожалению, не известно (Apхангельский и др. 2009). Большую часть своих находок морских рептилий из Лопатинских рудников В.В. Митта и Д.Л. Сумин передали на изучение В.М. Ефимову, который впоследствии описал часть этого материала, выделив новые виды: Undorosaurus khorlovensis, Yasykovia mittai и Yasykovia sumini (Ефимов, 1999а, 1999b).
В последние годы разнообразные находки остатков морских рептилий ежегодно совершаются в карьере Раменского ГОКа (Еганово). Остатки плезиозавров и ихтиозавров в Еганово часто находили школьники во время выездов ПалеоКружка при Палеонтологическом музее имени Ю.А. Орлова под руководством А.С. Шмакова. Сейчас эти находки хранятся в региональной коллекции ПИН РАН (все экземпляры морских рептилий из ПИН, упомянутые и изображенные в данной работе, хранятся в коллекции ПИН №5477). Многие находки морских рептилий из Еганово находятся в частных коллекциях (см. табл. 1).
Благодаря активным сборам ПалеоКружка были совершены интересные находки и в келловейских отложениях Рязанской области. Так в 2013 г. в карьере Михайловцемент была найдена коронка крупного плиозавра Liopleurodon (рис. 1 A; Шмаков, 2014), а в 2014-16 гг. в Никитино были найдены части скелета плезиозавра семейства Cryptoclididae (рис. 6; Шмаков, 2016).
Одной из наиболее значимых находок на территории Москвы является неполный скелет ихтиозавра Paraophthalmosaurus sp. с практически полным черепом, найденный коллекционером В.В. Косовым (г. Москва) в волжских отложениях на территории Москвы, в Кунцево, в октябре 2012 года. К сожалению, В.В. Косов не дал согласия на опубликование фотографий своей находки в этой работе.

Характеристика юрских морских рептилий Москвы и близлежащих территорий

Плезиозавры
Остатки костей и зубов плезиозавров периодически встречаются в келловейских и волжских отложениях рассматриваемого региона. Плезиозавры средней и поздней юры были представлены двумя семействами: Pliosauridae Seeley, 1874 – крупные, короткошеие и большеголовые хищники высших трофических уровней, и Cryptoclididae Williston 1925 – не столь крупные длинношеие формы, обладавшие маленькой головой, и в основном питавшиеся рыбой и беспозвоночными.

Plesiosauria de Blainville, 1835
Pliosauridae Seeley, 1874
Ввиду достаточной редкости костных остатков плиозавров в Москве и Подмосковье, в материале, рассмотренном авторами данной работы определению поддаются, главным образом, коронки. Келловейские плиозавры характеризуются круглыми в сечении коронками, при этом по мнению Л.Б. Тарло их можно достаточно уверенно различать по форме и расположению гребней эмали, а также по размерам (Tarlo, 1960).

Liopleurodon Sauvage, 1873
Данный род был описан по коронке из келловея Булонь-сюр-Мер (Франция) (Sauvage, 1873). Позднее полные и многочисленные скелетные остатки лиоплевродонов были обнаружены в келловейских отложениях Англии (Andrews, 1913), что позволило достаточно хорошо изучить представителей данного рода. Коронки Liopleurodon круглые в сечении с грубыми и заостренными (треугольными в сечении) рёбрами, неравномерно расположенными по периферии коронки: на внешней стороне они более редкие, чем на внутренней, и могут совсем отсутствовать. К данному роду можно отнести крупную коронку плиозавра из Михайловцемента (ПИН 5477/3573; рис. 1 A), характеризующуюся вышеперечисленными признаками, а также плитку с зубами ГГМ 1358-09,-10 (см. Kiprijanow, 1883, Taf. 12, 13). Возможно, к роду Liopleurodon относятся также два очень крупных позвонка из карьера Пески (рис. 2).

Simolestes Andrews, 1909
Зубы представителей рода Simolestes отличаются от таковых Liopleurodon менее грубыми рёбрами, при этом на наружной (лабиальной) стороне коронки рёбра либо отсутствуют, либо редко расположены и не достигают основания коронки. К этому роду можно отнести коронку, описанную Боголюбовым из келловея Речиц (около Гжели), к сожалению, в настоящее время утраченную (Боголюбов, 1911, стр. 149). Также нам кажется возможным отнести к этому роду коронки из Гжели (ПИН 5477/3589) и Никитино (ПИН 5477/3574), характеризующиеся полукруглыми в сечении гребнями, расположенными по всему периметру коронки (рис. 1 B–D).

Рис. 1. Коронки келловейских плиозавров: A – Liopleurodon ferox ПИН 5477/3573, Михайловцемент, средний келловей, зона Jason. A1 – лингвально, A2 – мезиально, A3 – апикально; B – Simolestes sp. ПИН 5477/3574, Никитино, средний келловей. B1 – апикально, B2 – лабиально, B3 – лингвально; C –Simolestes sp. из коллекци В. Бахтина, Змеинка, верхний келловей. C1 – апикально, C2 – мезиально, C3 – лабиально; D – Simolestes sp. ПИН 5477/3589, Гжель, средний келловей. D1 – апикально, D2 – лабиально, D3 – мезиально. Все, кроме C, фотографии С.В. Багирова (ПИН).

Рис. 2. Грудной и туловищный позвонки крупного плиозавра СЮН №225,226, Пески, верхний келловей. Длина масштабного отрезка 10 см.

Pliosaurus Owen, 1841
Позднеюрские плиозавры в отличие от среднеюрских характеризуются треугольными или субтреугольными в сечении коронками. В волжских (титонских) отложениях Европы, Азии, Северной и Южной Америки они представлены одним родом – Pliosaurus (см. Knutsen, 2012; Benson et al., 2013). По этой причине нередко встречающиеся в волжских отложениях Москвы и Подмосковья шейные позвонки плиозаврид (для которых характерно наличие двух реберных фасеток на большинстве шейных позвонков) могут быть с определенной долей уверенности отнесены к роду Pliosaurus (рис. 3). Попытки определения видов по изолированным шейным позвонкам и тем более выделение новых видов, имевшие место в работах позапрошлого – начале прошлого веков (Fischer von Waldheim, 1845, 1846; Fahrenkohl, 1856; Trautschold, 1877; Kiprijanow, 1883; Боголюбов, 1911) нам кажутся неудачными ввиду того, что морфологические особенности шейных позвонков зависят от их положения в серии: в передней части шеи позвонки могут обладать не двойной рёберной фасеткой, а одинарной, и зачастую (хоть и не всегда) характеризуются наличием вентрального выступа. В средней и задней частях шеи вентральное сужение и выступ у позвонков могут отсутствовать, а рёберные фасетки уже почти всегда двойные, то же касается и вариаций в орнаментации вентральной поверхности (см. Tarlo, 1960; Knutsen, 2012). Туловищные позвонки молодых плиозавров практически невозможно отличить от туловищных позвонков некоторых плезиозавров, хотя, в отличие от плезиозавров, невральные дуги плиозавров зачастую не срастаются с телами туловищных позвонков даже у взрослых особей.
Зубы плиозавров обладают характерной гладкой и уплощённой лабиальной поверхностью, ограниченной по бокам режущими кромками, лингвальная сторона коронки покрыта продольными гребнями, которые у большинства плиозаврид имеют треугольное сечение (Knutsen, 2012; Sassoon et al., 2012; Benson et al., 2013). Гребни на лингвальной стороне коронок Pliosaurus rossicus в верхней части, а некоторые на всем протяжении, характеризуются полукруглым сечением (перс. набл. Н.Г.З.), что может быть использовано как диагностический признак для определения данного вида. Поэтому все изолированные коронки, которые встречаются в волжских отложениях (зоны Panderi и Virgatus) Москвы и Подмосковья и обладают подобной особенностью, мы рассматриваем как Pliosaurus cf. rossicus (рис. 4).

Рис. 3. Позвонки волжских плиозавров: A – шейный позвонок ГГМ 1674-11, Еганово, средняя волга, зона Virgatus; A1 – вид спереди, A2 – вид сбоку, A3 – вид снизу; B – шейный позвонок ГГМ 1358-06, окрестности Москвы, средняя–верхняя волга; B1 – вид сбоку, B2 – вид спереди, C – ГГМ 1358-04, окрестности Москвы, средняя–верхняя волга; C1 – сочленовная поверхность; D - ГГМ 1358-03, окрестности Москвы, средняя–верхняя волга; D1 – вид спереди, D2 – вид сбоку; E – туловищный позвонок ГГМ 1358-01, Мнёвники, средняя–верхняя волга; E1 – сочленовная поверхность, E2 – вид сверху; F – шейный позвонок ГГМ 1358-02, вид спереди, Мнёвники, средняя–верхняя волга.

Рис. 4. Коронки волжских плиозавров: A – ГГМ 1674-06, B – ГГМ 1674-05, окрестности Москвы, средняя волга, зона Panderi; 1 – лабиально, 2 – лингвально, 3 – апикально; C – ПИН 5477/3577, ЛФР, средняя волга, зона Virgatus; C1 – лабиально, C2 – мезиально, C3 – апикально; D – ПИН 5477/3576, ЛФР, средняя волга, зона Virgatus; E – ПИН 5477/3578, Карамышевская набережная, средняя–верхняя волга; F – экземпляр из коллекции А.С. Калашникова, Еганово, средняя волга, зона Virgatus; D1 – мезиально; E1 – дистально; F1 – лабиально; D, E, F, 2 – апикально; C, D, E – фотографии С.В. Багирова (ПИН).

Cryptoclididae Williston 1925
Длинношеие плезиозавры семейства Cryptoclididae известны главным образом из Англии, и хорошо различаются на родовом уровне не только по особенностям строения черепа, но и по зубам, по числу и пропорциям шейных позвонков, строению поясов конечностей и по форме проподиальных костей (см. Brown, 1981).

Muraenosaurus Seeley 1874
Представители рода Muraenosaurus – единственные среди келловейских криптоклидид обладают платицельными шейными позвонками, длина которых превышает ширину и высоту. Позвонки муренозавров на протяжении большей части шеи лишены вентрального и латеральных килей, которые, впрочем, могут присутствовать на позвонках передней части шеи. Все платицельные и пропорционально удлиненные шейные позвонки плезиозавров из келловейских отложений мы относим к данному роду. В России представители рода Muraenosaurus были впервые установлены Н.Н. Боголюбовым из келловейских отложений Алпатьево (Боголюбов, 1911) (рис. 5 A). Мы дополняем список местонахождений, в которых встречены представители данного рода, карьерами Пески (ПИН 5477/3590) и Михайловцемент (ПИН 5477/3595).

Рис. 5. Позвонки келловейских плезиозавров: A – Muraenosaurus sp. ГГМ 1358-37, Алпатьево, средний келловей; A1 – вид сочленовной поверхности, A2 – вид сбоку; B – Muraenosaurus sp. ПИН 5477/3590, Пески, верхний келловей; B1 – передняя сочленовная поверхность, B2 – вид сбоку, B3 – вид с вентральной стороны, C – Muraenosaurus sp. ПИН 5477/3595, Михайловцемент, средний келловей, зона Jason; C1 – сочленовная поверхность, C2 – вид сбоку; D – Cryptoclididae indet. ПИН 5477/3591, Пески, средний келловей; D1 – вид сочленовой поверхности, C2 – вид сверху, D3 – вид снизу, D4 – вид сбоку. Длина масштабного отрезка 5 см.

Cryptoclididae indet.
Представители келловейских родов Cryptoclidus и Tricleidus характеризуются слабо амфицельными шейными позвонками, длина которых не превышает ширину и редко превышает высоту. Два позвонка с такими пропорциями, принадлежащие ювенильному плезиозавру, были найдены в карьере Пески (ПИН 5477/3591, 3592; рис. 5 D). Остатки посткраниального скелета плезиозавра из верхов нижнего келловея Никитино, представленные позвонком, фрагментами ребер, плечевыми и бедренной костями (ПИН 5477/3600; рис. 6) можно отнести к криптоклидидам, руководствуясь характерно расширенными дистальными концами проподиальных костей, у которых фасетка для лучевой кости превышает по длине фасетку для локтевой кости (см. Brown, 1981).

Рис. 6. Плечевая кость Cryptoclididae indet. ПИН 5477/3600. С вентральной стороны. Никитино, нижний келловей. Длина масштабного отрезка 10 см.

Colymbosaurinae Benson et Bowdler, 2014
Colymbosaurus Seeley, 1874
Плезиозавры рода Colymbosaurus характерны для кимериджских и волжских отложений Англии, Франции, Норвегии (Шпицберген) и России (Knutsen et al., 2012 a; Benson, Bowdler, 2014; Arkhangelsky et al., 2018). Они характеризуется достаточно крупными размерами (около 4,5 метров в длину), пропорционально короткими шейными позвонками без вентральных и латеральных килей, удлиненными проподиальными костями с сильно оттянутым назад постеродистальным краем и проксимодистально укороченными элементами эпиподия. Часто дистальные фасетки их проподиальных костей несут по центру дистальный гребень, которому соответствуют желобки на проксимальных сочленовных поверхностях элементов эпиподия.
Первый достоверный экземпляр Colymbosaurus из России был найден и описан Н.Н. Боголюбовым из фосфоритов зоны Panderi Воробьёвых гор в Москве (Боголюбов, 1911). К настоящему моменту этот экземпляр остаётся единственным известным из Москвы и близлежащих территорий представителем рассматриваемого рода. Прочие экземпляры, отнесенные Боголюбовым к роду Colymbosaurus , следует относить к более продвинутым представителям подсемейства Colymbosaurinae, о которых речь пойдет ниже.

Colymbosaurinae indet. 1
Остатки некрупных плезиозавров из волжских отложений Москвы и Подмосковья упоминались и изображались в литературе начиная с работы Г.А. Траутшольда, который в 1877 г., ссылаясь на определение Р. Оуэна, описал заднешейный позвонок плезиозавра под названием «Plesiosaurus concinnus » (Trautschold, 1877; p. 83, Taf. 5, Fig. 4). По мнению Боголюбова (1911, стр. 411) Траутшольд мог спутать данные ему Оуэном определения, при этом допустив ошибки в написании, ведь таксона под таким названием Оуэн никогда не описывал. Другие исследователи, руководствуясь работой Траудшольда, также определяли свой материал как «Plesiosaurus concinnus » – в фондах ГГМ хранятся два шейных позвонка из коллекции Н. Жонио (ГГМ 1446-01, - 02; рис. 7 F), подписанные таким образом.
За прошедшие с момента первого упоминания 140 лет накоплен неплохой материал по волжским плезиозаврам Москвы и Подмосковья, на основе которого можно сделать вывод, что во время Virgatus – Fulgens здесь обитали некрупные длинношеие колимбозаврины, по всей видимости, относящиеся к новому таксону, близкому к Colymbosaurus и Spitrasaurus Knutsen et al., 2012b.
Эти плезиозавры характеризуются хоть и маленькими, но пропорционально удлиненными проподиальными костями с сильно оттянутым постеродистальным краем и гребнем на дистальных фасетках, что сближает их с Colymbosaurus . По этой причине Н.Н. Боголюбов отнес такую кость из Мнёвников именно к роду Colymbosaurus (Боголюбов, 1911, стр. 303). К схожему выводу пришел В.В. Митта, который на основе своей достаточно полной находки из Лопатинского рудника, характеризующейся близкой морфологией проподиальной кости (рис. 7 B), указал на возможность выделения нового вида в составе рода Colymbosaurus (Митта, 1984). Однако в отличие от Colymbosaurus, колимбозаврины Москвы и Подмосковья обладают пропорционально удлинёнными шейными позвонками, на протяжении большей части шеи несущими латеральные кили, это сближает их с волжским колимбозаврином Spitrasaurus , остатки которого были найдены на архипелаге Шпицберген (Knutsen et al., 2012b). Но в отличие от Spitrasaurus обсуждаемые колимбозаврины лишены педоморфных черт, обладая при этом меньшими размерами – фасетки на их проподиальных костях чётко разграничены и несут дистальный гребень, элементы эпиподия и мезоподия, как и фаланги - хорошо окостеневшие, угловатые; шейные ребра на протяжении большей части шеи сросшиеся с телами позвонков, невральные дуги сросшиеся с телами позвонков на протяжении всего позвоночного столба. Всё это свидетельствует об онтогенетической зрелости рассматриваемых плезиозавров. Одной из характерных особенностей Colymbosaurinae indet. 1 являются пропорционально удлинённые туловищные позвонки, длина которых равна высоте на протяжении большей части туловища. Кроме того, туловищные позвонки отличаются высоким спинномозговым каналом и дорзовентрально уплощёнными поперечными отросткам.
Исходя из вышесказанного, к этому таксону может быть отнесен переднешейный позвонок ГГМ 1358-39, описанный Боголюбовым как Muraenosaurus elasmosauroides (Боголюбов, 1911, стр. 241), а также другие находки мелкоразмерных изолированных позвонков и ассоциации костей, достаточно часто встречающиеся в зонах Virgatus, Nikitini и Fulgens (см. рис. 13; табл. 1).
Из-за фрагментарности большинства находок до сих пор не ясно, с одним или несколькими видами мелкоразмерных колимбозаврин мы имеем дело, по этой причине мы считаем правильным решением воздержаться от выделения новых таксонов до появления более полных находок.

Рис. 7. Colymbosaurinae indet. 1. А –скелетная реконструкция, B - КП ОФ -9476; ЛФР, средняя волга, зона Virgatus; B1 – позвоночный столб, вид сбоку, B2 – сверху; B3 – крестцовый позвонок спереди; B4 – заднетуловищный позвонок спереди, B5 – снизу; B6 – переднетуловищный позвонок снизу, B7 – спереди; B8 – неполная конечность; C – дистальная часть проподиальной кости ГГМ 1445-08, Москва, средняя волга, зона Virgatus; C1 – сверху, C2 – дистальная сочленовная поверхность; D – СЮН б/н серия шейных позвонков и сочленовные поверхности некоторых из них; ЛФР, средняя волга, зона Virgatus; E – позвонки шейного, грудного, туловищного и хвостового отделов и неполная конечность, коллекция И.В. Рябова; Еганово, средняя волга, зона Virgatus; E1 – позвонки дорсально, E2 – шейные латерально, E3 – грудные латерально, E4 – заднетуловищный, сочленовная поверхность и вид сбоку, E5 – хвостовые позвонки; E6 – неполная конечность; F – шейные позвонки ГГМ 1446-01,02, Мнёвники, средняя–верхняя волга; F1 – сбоку, F2 – снизу; G – шейный

Рис. 8. Остатки мелкоразмерных плезиозавров сем. Colymbosaurinae: A – фрагмент задней части левой ветви нижней челюсти СЮН б/н, ЛФР, средняя–верхняя волга; A1 – сбоку, A2 – сверху; B – зуб из коллекции А.Ю. Корчинского; Еганово, средняя–верхняя волга; B1 – апикально, B2 – лабиально, B3 – мезиально, B4 – лингвально; C, D – шейные позвоноки Colymbosaurinae indet. 1 СЮН № (26), ЛФР, средняя волга, зона Virgatus; 1 – сочленовные поверхности, 2 – дорсально; E – туловищный позвонок, ЛФР, средняя волга, зона Virgatus; E1 – сочленовная поверхность, E2 – вид сверху; F – переднешейный позвонок ГГМ 1358-39, окрестности Москвы, средняя–верхняя волга; F1 – вентрально, F2 – сочленовная поверхность, F3 – латерально, F4 – дорсально. Все экземпляры приведены в одном масштабе, длина масштабного отрезка 5 см.

Colymbosaurinae indet. 2
В коллекции ГГМ хранятся шейный и грудной позвонки и фаланга достаточно крупного плезиозавра без привязки (рис. 9 B, C), по сохранности сильно напоминающие остатки из зоны Virgatus, а также близкий по форме и размерам шейный позвонок, найденный в 1965 году в Кунцево (рис. 9 D). Похожий по форме и размерам шейный позвонок найден К.А. Власовым (МГУ) в 2014 г. в Еганово (рис. 9 E). Эти позвонки схожи с таковыми Colymbosaurus отсутствием латеральных килей, но слегка пропорционально удлинены. Они принадлежат плезиозаврам, напоминающим Colymbosaurinae indet. 1, но ощутимо более крупных размеров.

Plesiosauria indet.
Туловищные позвонки достаточно крупных плезиозавров были описаны Боголюбовым из волжских отложений Москвы как новый вид муренозавра - Muraenosaurus purbecki (Боголюбов, 1911, стр. 253). При этом точный стратиграфический уровень (зона Catenulatum верхневолжского продъяруса) установлен лишь для одного из позвонков. Несмотря на смелое заключение Боголюбова о принадлежности позвонков роду Muraenosaurus , определение таксона по туловищным позвонкам и тем более выделение нового вида не вызывает доверия. Эти туловищные позвонки могли принадлежать как плезиозаврам, так и молодым плиозаврам. Также достаточно крупному и при этом молодому плезиозавру принадлежат фаланги из волжских отложений окрестностей Москвы (рис. 9 H), с долей условности отнесенные Боголюбовым к вышеупомянутому Muraenosaurus purbecki .
Позвонок плезиозавра средних размеров, определённый как Pliosaurus cf. rossicus (Герасимов и др., 1996, табл. 45) также мог с равной вероятностью принадлежать плезиозавру или молодому плиозавру. Близкие размеры и сходные очертания имеет туловищный позвонок ЦНИГР № 228/925 (рис. 9 F), найденный Никитиным около Воробьёвых гор в верхневолжских песчаниках зоны Nodiger.

Рис. 9. Остатки плезиозавров средних и крупных размеров: A – Colymbosaurus sp. ГГМ 1358-27, Bоробьевы горы, средняя волга, зона Panderi; A1 – задняя сочленовная поверхность, A2 – латерально, A3 – дорсально, A4 – вентрально; B – Colymbosaurinae indet. 2, грудной позвонок ГГМ 1445-18, окрестности Москвы, средняя–верхняя волга, B1 – передняя сочленовная поверхность, B2 – латерально; C - шейный позвонок ГГМ 1445-17, окрестности Москвы, средняя–верхняя волга; C1 – латерально, C2 – передняя сочленовная поверхность, C3 – дорсально; D - шейный позвонок ГГМ 1445-19, Кунцево, средняя–верхняя волга; D1 – передняя сочленовная поверхность, D2 – дорсально; Е - шейный позвонок ГГМ 1674-10, Еганово, средняя–верхняя волга; E1 – передняя сочленовная поверхность, E2 – дорсально, E3 – латерально; F – переднетуловищный позвонок Plesiosauria indet. ЦНИГР 228/925, Воробьевы горы, верхняя волга, зона Nodiger; F1 – передняя сочленовная поверхность, F2 – сбоку, F3 – снизу; G – переднетуловищный позвонок Plesiosauria indet. СЮН № (10),

Ихтиозавры
Средне- и позднеюрские ихтиозавры представлены исключительно семейством Ophthalmosauridae, наиболее характерным представителем которого является Ophthalmosaurus Seeley, 1874 из келловейских отложений Англии. Чаще всего в юрских отложениях Москвы и Подмосковья встречаются изолированные позвонки, которые ввиду достаточно консервативной морфологии осевого скелета у представителей группы с трудом могут быть определены точнее, чем Ichthyosauria indet. Впрочем, учитывая наличие только офтальмозаврид в отложениях средней и верхней юры, с определенной долей условности можно определить все находки изолированных костей ихтиозавров из Москвы и Подмосковья как Ophthalmosauridae indet.

Ophthalmosauridae Baur, 1887
Undorosaurus Efimov, 1999
Род Undorosaurus был описан В.М. Ефимовым (1999 b) по находкам из волжского яруса Поволжья и Подмосковья. Представители этого рода - достаточно крупные ихтиозавры, длиной 4-6 метров, которые характеризуются крупным черепом с массивными челюстями и мощными зубами (рис. 10 A). Ундорозавры обладают пропорционально небольшими передними конечностями, напоминающими конечности Ophthalmosaurus . Возможно именно благодаря такому сходству с Ophthalmosaurus Боголюбов (1910) без колебаний отнес передний ласт, описанный Траутшольдом (Trautschold, 1879), к роду Ophthalmosaurus . Однако ласты ундорозавров отличаются конфигурацией костей мезоподия и прямоугольными фалангами (рис. 10 D). Задние конечности удорозавров также близки по морфологии Ophthalmosaurus, отличаясь большей массивностью (рис. 10 E). Ундорозавры обладают достаточно мощными коракоидами с утолщенным медиальным симфизом, при этом их лопатки характеризуются слабо развитым акромиальным отростком (рис. 10 F), что в не характерно для других офтальмозаврид. Позвонки Undorosaurus очень схожи с позвонками Ophthalmosaurus , однако их число в разных отделах позвоночного столба у двух этих родов различное: у Undorosaurus туловищный отдел длиннее. В настоящее время с территории Москвы и Подмосковья описано два вида ундорозавров: U. khorloviensis и U. trautscholdi (Ефимов, 1999 b; Arkhangelsky, Zverkov, 2014).

Рис. 10. Ихтиозавры рода Undorosaurus: A – скелетная реконструкция, B – предчелюстные кости ГДМ КП ОФ-9477 (5), ЛФР, средняя волга, зона Virgatus; B1 – сбоку, B2 – сверху; C – носовая кость того же экземпляра, вид сверху, кости наложены на реконструкцию черепа ихтиозавра Ophthalmosaurus; D – передняя конечность Undorosaurus trautscholdi ГГМ 1503, Мнёвники, средняя волга, зона Virgatus; D1 – вид сверху, D2 – плечевая кость отдельно, вид спереди; E – задняя конечность ГДМ КП ОФ-9477 (3), ЛФР, средняя волга, зона Virgatus; F – правая лопатка СЮН № (18), ЛФР, средняя волга, зона Virgatus; F1 – вид сзади, F2 – вид сбоку; G – неполный позвоночный столб и сочленовные поверхности избранных позвонков из разных отделов конечность ГДМ КП ОФ-9477 (3), ЛФР, средняя волга, зона Virgatus; H – остатки ихтиозавра Undorosaurus cf. khorlovensis из коллекции С.В. Стародубцева; Еганово, средняя волга, зона Virgatus; H1 – левый коракоид, H2 – неполный позвоночный столб и сочленовные поверхности избранных позвонков.

Paraophthalmosaurus Arkhangelsky, 1997
В данной работе мы с определенной долей условности рассматриваем в составе рода Paraophthalmosaurus все описанные из Подмосковья виды рода Yasykovia Efimov, 1999, а также некоторые новые находки. Род Yasykovia был описан В.М. Ефимовым из волжского яруса Поволжья и Подмосковья (Ефимов, 1999 а). Однако, данный род, несомненно, тождественен описанному ранее из волжских отложений Саратовского Поволжья роду Paraophthalmosaurus Arkhangelsky 1997 (Архангельский, 1997; Ефимов, 2009). Впрочем, валидность рода Paraophthalmosaurus также вызывает сомнения, поскольку ряд исследователей считает его синонимом рода Ophthalmosaurus (Maisch, Matzke, 2000; McGowan, Motani, 2003). Кроме того, судя по тонкому ростру, вздутым корням зубов и тонким игловидным коронкам со слабой струйчатостью; пропорционально мелким удлиненным коракоидам и сильно развитому акромиальному отростку лопатки Paraophthalmosaurus близок к недостаточно хорошо изученному роду Nannopterygius Huene, 1922, типовой вид которого происходит из верхнего кимериджа Кимериджской бухты (Дорсет, Англия, см. Hulke, 1871; McGowan, Motani, 2003) и с большой долей вероятности может являться его синонимом. Требуется ревизия всех типовых материалов Nannopterygius , Paraophthalmosaurus и Yasykovia .
От других одновозрастных офтальмозаврид параофтальмозавры отличаются мелкими размерами: даже самые крупные представители данного рода, по-видимому, не превышали 3 м в длину (рис. 11)
Остатки параофтальмозавров достаточно часто встречаются в зонах Virgatus – Fulgens. Как Paraophthalmosaurus sp. можно определить скелет ихтиозавра, найденный В.В. Косовым в Кунцево.

Рис. 11. Ихтиозавры рода Paraophthalmosaurus: A – скелетная реконструкция, B – правая плечевая кость ГГМ 1674-02, Еганово, средняя–верхняя волга; B1 – дорсально, B2 – спереди, B3 – сзади, B4 – дисталный конец, B5 – проксимальный конец; C – плечевая кость в сочленении с лучевой и локтевой ГГМ 0846-03, ЛФР, средняя волга, зона Virgatus; C1 – дорсально, C2 – сзади, C3 – вентрально; D – локтевая кость ГГМ 1674-04, Боршева, средняя волга, зона Virgatus; D1 – сверху, D2 – сзади; E – сросшиеся атлант и аксис ПИН 5477/3597, Еганово, средняя волга, зона Virgatus; E1 – спереди, E2 – сбоку, E3 – вентрально; F – хвостовой позвонок ГГМ 1674-07, окрестности Москвы, средняя–верхняя волга; F1 – сочленовная поверхность, F2 – сбоку; G – хвостовой позвонок ГГМ 0846-11, ЛФР, средняя волга, зона Virgatus; G1 – сочленовная поверхность, G2 – сбоку. Все экземпляры приведены в одном масштабе, скелетная реконструкция уменьшена.

Ophthalmosauridae indet.
Остатки, принадлежащие ихтиозаврам крупных и средних размеров, которые не удается с уверенностью отнести к вышеупомянутым родам, мы рассматриваем как неопределимых офтальмозаврид. Наиболее интересными находками являются часть скелета ихтиозавра, близкого к Brachypterygius (ГГМ № 1566), включающая несколько «шейных» позвонков, неполные коракоиды и фрагменты конечностей, в том числе полную плечевую кость. Данный ихтиозавр был описан Н.Г. Зверьковым и др. (Zverkov et al., 2015). Интересной находкой является значительная часть позвоночного столба, найденная Н.Н. Боголюбовым в Мнёвниках, принадлежавшая офтальмозавриду средних размеров (Боголюбов, 1910). Также в фондах ГГМ хранятся остатки (несколько крупных хвостовых позвонков и несколько зубов) достаточно крупного офтальмозаврида, найденного В.В. Меннером в окрестностях Голицино в глауконитовых песках зоны Fulgens (рис. 12 A, B, I).

Рис. 12. Остатки ихтиозавров: A, B –зубы ГГМ 1674-01, Голицино, верхняя волга, зона Fulgens; C – передняя часть ростра с зубами из коллекции К.М. Шаповалова, ЛФР, средняя волга, зона Virgatus, (фото К.М. Шаповалова); D – элемент из конечности ПИН 5477/2516, Михайловцемент, верхний келловей; D1 – сверху, D2 – спереди; E – хвостовой позвонок ПИН 5477/3593, Пески, верхний келловей; E1 – сочленовная поверхность, E2 – сбоку; F – заднетуловищный позвонок ПИН 5477/3200, Михайловцемент, верхний келловей; G – некоторые позвонки из серии, найденной Боголюбовым в Мнёвниках, средняя–верхняя волга, G1 – пять переднетуловищных позвонков в сочленении, вид сбоку, G2 – переднетуловищный позвонок спереди, G3 – заднетуловищный позвонок спереди; H – хвостовой позвонок ГГМ 1674-09, окрестности Москвы, средняя волга, зона Panderi; H1 – сочленовная поверхность, H2 – вид сбоку; I – хвостовой позвонок ГГМ 1674-01, Голицино, верхняя волга, зона Fulgens; I1 – сочленовная поверхность, I2 – вид сбоку.

Морские крокодилы
Несмотря на то, что находки морских крокодилов в России уже упоминались в литературе (Ефимов, 1988, Hua et al., 1997), пока что они считаются достаточно экзотическими. Среди находок морских рептилий для рассматриваемой в данной работе территории можно отметить три коронки (рис. 13), линзовидные в сечении и обладающие режущей кромкой, кариной, что не характерно для средне-позднеюрских ихтиозавров и плезиозавров, но обычно для морских крокодилов (Thalattosuchia Fraas, 1901). Две коронки были найдены в келловейских отложений карьера Михайловцемент, а третья - на берегу р. Москвы около д. Рыбаки, и наиболее вероятно имеет позднеоксфордский возраст.

Рис. 13. Коронки морских крокодилов Thalattosuchia indet.: A – ПИН 5477/2451, Михайловцемент, средний келловей, зона Jason; B – ПИН 5477/3253, Михайловцемент, средний келловей; C – ПИН 5477/3579, Рыбаки, оксфорд. 1 – со стороны карины, 2 – лингвально, 3 – апикально. Фотографии С.В. Багирова (ПИН).

Стратиграфическое распределение и особенности сохранности остатков морских рептилий в юрских отложениях Москвы и близлежащих территорий

Сводная схема стратиграфического распределения морских рептилий в юрских отложениях Москвы и близлежащих территорий приведена на рис. 14; карта с местонахождениями их остатков представлена на рис. 15.

Рис. 14. Стратиграфическое распределение морских рептилий в пределах рассматриваемой территории.

Рис. 15. Карта с расположением местонахождений морских рептилий. 1 – Голицино (Малая Вязёмка); 2 – Гольёво; 3 – Татарово (а также Троицкое); 4 – Щукино; 5 – Кунцево (Фили); 6 – Карамышевская набережная (Хорошово, Мнёвники); 7 – Воробьёвы горы; 8 – Еганово (Раменский ГОК); 9 – Рыбаки; 10 – Речицы; 11 – Боршева; 12 – Карьеры ЛФР; 13 – Пески; 14 – Горки; 15 – Алпатьево; 16 – Михайловцемент и Змеинка; 17 – Никитино; 18 – Елатьма.

Келловейский ярус
Нижний келловей
В Никитино, в оолитовых мергелях зоны Сalloviense (подзона Enodatum) найдена ассоциация костей плезиозавра средних размеров: ребра, проподиальные кости, позвонок. Костные остатки имеют рыжевато-серый цвет, заключены в мергелевую рубашку; их поверхность, экспонировавшаяся над поверхностью осадка, существенно эродированна, в то время как поверхность, погруженная в осадок, сохранилась достаточно хорошо.
Герпетофауна: Cryptoclididae indet.
Местонахождение: Никитино

Средний келловей
Зона Jason
В карьере Михайловцемент несколько находок остатков морских рептилий происходят из рыхлых тёмно-серых глин линзы, предположительно относящейся к зоне Jason. Линза протяжённостью около 100 м содержит обильные остатки крупных раковин наутилид, двустворок Coelastarte incerta , Lopha marschii , Ctenostreon proboscideum , а также Chlamys и Gervilia , по мнению одного из авторов (А.С.Ш.) косвенно указывающих на предполагаемый возраст, однако аммонитов в ней не обнаружено. Линза перекрыта пепельно-серыми плотными глинами зоны Coronatum. В указанной линзе встречаются сильно пиритизированные остатки костей (найдено два позвонка), пирит в которых частично разложился, поэтому поверхность осыпалась, а поры заполнены гипсом, от чего позвонки покрыты белыми пятнами. Также здесь встречена хорошо сохранившаяся коронка морского крокодила (ПИН 5477/2451), её эмаль черного цвета. Учитывая сохранность материала, не исключено, что позвонки происходят из переотложенных конкреций зоны Koenigi нижнего келловея, в которых часто встречается пирит (см. описание разреза карьера в: Рогов и др., 2017), поскольку в инситных конкрециях зоны Jason этого местонахождения пирит отсутствует.
В заброшенном карьере у пос. Речицы, в отвалах найдена коронка плиозавра Simolestes sp. (ПИН 5477/3589), она светло-коричневая и заметно окатана. Сходные цвет и сохранность присущи всем встреченным там в кореннике или при промывке отвалов мелким коронкам зубов акул, происходящим из зоны Jason. Породы представлены плотными плитами бежевого песчаника и рыхлыми сильно песчанистыми бурыми глинами. Комплекс фауны весьма специфичен, сходен с таковым линзы в Михайловцементе, здесь также был обнаружен аммонит Kosmoceras jenzeni . Кроме того, у пос. Речицы была найдена почти целая коронка Simolestes sp., описанная Боголюбовым (1911, стр. 200).
Герпетофауна: Simolestes sp., Muraenosaurus sp., Plesiosauria indet., Thalattosuchia indet.
Местонахождения: Михайловцемент, Речицы

Зона Coronatum
В верхней части зоны Coronatum, близ границы среднего и верхнего келловея, в карьере Михайловцемент была найдена крупная коронка плиозавра (ПИН 5477/3573). Она хорошо сохранилась и не окатана, ее эмаль имеет бурую окраску. Поверхность коронки несет пиритовые наросты.
В отвалах карьера Пески были найдены два позвонка (ПИН 5477/3591, 3592). Характерная рыжая окраска, благодаря присутствию на поверхности экземпляра корки ожелезнённого песчаника, позволяет предположить возраст – зона Сoronatum. Такой тип сохранности ископаемых (не только костей рептилий) характерен именно для Песков.
Герпетофауна: Liopleurodon cf. ferox , Cryptoclididae indet.
Местонахождения: Пески, Михайловцемент

Верхний келловей
В конкрециях мергеля, обычных в верхнем келловее как Песков, так и карьеров окрестностей г. Михайлов (Михайловцемент, Змеинка, Спартак, Горенка), периодически встречаются костные остатки плезиозавров и ихтиозавров. Обычно их находят уже в отвалах, по этой причине трудно установить их зональную приуроченность, так как конкреции из обеих зон верхнего келловея – Lamberti и Athleta – не сильно отличаются.
Костные остатки из верхнего келловея часто, хоть и не всегда, имеют выветрелую поверхность, нередко они облеплены серпулами и двустворчатыми моллюсками.
Герпетофауна: Pliosauridae indet., Muraenosaurus sp., Plesiosauria indet., Ophthalmosauridae indet.
Местонахождения: Пески, Михайловцемент и расположенные рядом карьеры

Верхний оксфорд – нижний кимеридж
Оксфордские отложения России в настоящее время еще достаточно плохо охарактеризованы фауной морских рептилий.
Возможно, позднеоксфордский возраст имеет коронка морского крокодила (ПИН 5477/3579, рис. 13 C), найденная Г.В. Миранцевым (ПИН) на бечевнике р. Москвы, в обнажении у дер. Рыбаки. Характер сохранности коронки говорит в пользу того, что она находилась в глинистой породе. Несмотря на то, что в этом разрезе обнажаются также нижнекимериджские породы, слагающие примерно верхние 3 м берегового обрыва, а примерно в 100 м кимеридж перекрывается средне- и верхневолжским алевритами и песками (см. Рогов и др., 2017), данную находку можно условно отнести к верхнему оксфорду, который имеет здесь наибольшую мощность (хотя нельзя исключить и её раннекимериджский возраст).
На территории Москвы была сделана единственная находка, возраст которой может быть позднеоксфордским, либо раннекимериджским – это зубы плиозавра в фосфоритовом матриксе с пиритовыми прожилками, найденные H.A. Морозовым в 1873 г. в Мнёвниках (Боголюбов, 1911). Судя по круглому сечению коронок и грубым, имеющим трехгранное сечение, рёбрам, расположенным по всему периметру коронки, эти зубы могли принадлежать плиозавру, близкому Liopleurodon ferox .

Волжский ярус
Средневолжский подъярус
Зона Panderi представлена достаточно маломощным фосфоритовым пластом, содержащим фосфоритовые желваки и гальку, а также ядра аммонитов и остатки других беспозвоночных. Остатки морских рептилий в этом интервале встречаются в основном в виде изолированных костей. Остатки имеют чёрный цвет, замещены фосфоритом, а поры часто заполнены кальцитом, по этой причине они очень массивные. Зачастую остатки фрагментированы и окатаны, со всех сторон несут следы сверления Gastrochaenolites (Барабошкин, 2017).
Редко встречаются ассоциации костей. Наиболее известные - это плечевая кость и позвонки плезиозавра Colymbosaurus (Боголюбов, 1911), а также передняя часть позвоночного столба, неполные коракоиды и ласты ихтиозавра из неизвестного местонахождения Подмосковья (Zverkov et al., 2015).
Герпетофауна: Pliosaurus cf. rossicus , Colymbosaurus sp., Ophthalmosauridae indet., Platypterygiinae indet.
Местонахождения: Воробъевы горы*, Мнёвники*, Лопатино*, Еганово

Зона Virgatus
Костные остатки замещены фосфоритом, темного цвета, часто покрыты серым налетом. Поры в основном пустые, но иногда заполнены пиритом, который нередко разлагается при хранении. Зачастую костные остатки частично разрушены: части костей, экспонировавшиеся над поверхностью осадка, покрыты кавернами и значительно эродированы. Встречаются как изолированные кости и скопления костей, так и значительные части скелетов. Остатки разных особей могут залегать очень близко. Встречаются остатки крупных взрослых и совсем мелких молодых особей.
Герпетофауна: Pliosaurus cf. rossicus , Pliosaurus sp., Colymbosaurinae gen. et sp. 1, Colymbosaurinae indet., Undorosaurus spp., Paraopthalmosaurus spp., Ophthalmosauridae indet.
Местонахождения: Мнёвники*, карьеры Лопатинского фосфоритного рудника*, Еганово

Верхняя часть средневолжского подъяруса и верхневолжский подъярус
Зоны Nikitini и Fulgens
Костные остатки, происходящие из зон Nikitini и Fulgens по сохранности близки к таковым зоны Virgatus. Они замещены фосфоритом, имеют черную, либо темно коричневую окраску; их поры пустые, поэтому они легкие и хрупкие, при извлечении из породы часто крошатся и рассыпаются на мелкие осколки. Так же, как и для зоны Virgatus, характерны частично эродированные поверхности. Как и в зоне Virgatus, в этих зонах встречаются изолированные кости, скопления костей и значительные части скелетов.
Герпетофауна: Pliosaurus sp. Colymbosaurinae gen. et sp. 1, Undorosaurus sp., Paraopthalmosaurus sp., Ophthalmosauridae indet.
Местонахождения: Мнёвники*, Лопатино*, Голицино, Еганово

Зона Catenulatum
Достоверные находки остатков рептилий из зоны Catenulatum немногочисленны. Боголюбов (1911) описал несколько туловищных позвонков плезиозавров сходной сохранности, один из них был найден в Хорошёво, в слое с аммонитами Craspedites subditus . Позвонки массивные, но достаточно хрупкие, их поверхность тёмная, с красноватыми пятнами, на сколе они бежеватые. Поры частично пустые, частично заполнены пиритом (рис. 9 I).

Зона Nodiger
В настоящее время из зоны Nodiger известна единственная находка – позвонок достаточно крупного плезиозавра, найденный С.Н. Никитиным в обнажении на Москве-реке у Воробьевых гор (ЦНИГР 228/925, рис. 9 F; Никитин, 1890). Позвонок частично покрыт коркой железистого песчаника, в отличие от костей из других стратиграфических уровней имеет светлую окраску – цвет рыжевато-бежевый. Поверхность кости достаточно рыхлая.

Благодарности
Авторы выражают глубокую благодарность всем, кто помог в процессе написания данной работы, передав свои находки в профильные учреждения, предоставив авторам доступ к своим коллекциям, предоставив фотографии своих находок; тем, кто участвовал в поиске и сборе материалов вместе с авторами, тех кто в процессе написания работы предоставил консультации по вопросам геологии и стратиграфии рассматриваемого региона.
Коллекционеры: Стародубцев С.В., Рябов И.В., Осипов И.А., Калашников А.С., Корчинский А.Ю., Шаповалов К.М.
Те, кто передал свои находки в ГГМ: Власов К.А., Мироненко А.А.
Те, кто передал свои находки в ПИН: Осипов И.А., Казанцев Д.Н., Стрединин Р.Ю., Прусс И.В., Ильясов И.В., Бойко М.С.
Авторы благодарят сотрудников музеев: Стародубцеву И.А. и других сотрудников ГГМ; Попова Я.А. и Байкину Е.М. (ДГМ); Кучера Д.Б. (СЮН) за всестороннее содействие, оказанное во время работы с коллекциями их музеев.
С.В. Багиров (ПИН) сделал высококачественные фотографии коронок плиозавров из коллекции ПИН.
Сборщики ПалеоКружка: Дадыкин И.А., Российский А.А., Российский А.В., Осипов И.А., Осипова Д.И., Кураев А.А., Сушко М.С., Кузьменко А.И., Чуркин А.Н., Денисова Л.А., Ушаков Н.Д., Назаров К.О.
Ценные замечания М.А. Рогова помогли улучшить данную работу.

Литература

Архангельский М.С. О новом роде ихтиозавров из нижневолжского подъяруса Саратовского Заволжья // Палеонтологический журнал. 1997. № 1. С. 87-91.
Архангельский М., Первушов Е., Иванов А. Из истории ихтиозавров в России // ПалеоМир. 2009. Т. 1, №6. C. 10–20.
Барабошкин Е.Е. Сверления Gastrochaenolites в фосфоритах зоны Dorsoplanites panderi (волжский ярус верхней юры) Подмосковья // Труды ГИН РАН. Вып. 615. С.320–325.
Боголюбов Н.Н. О портландских ихтиозаврах // Известия Императорской Академии наук. VI сер. 1910. Т. 4. Вып. 6. С. 469–476.
Боголюбов Н.Н. Из истории плезиозавров в России // Учёные Записки Московского Университета, отделение естественно-историческое. 1911. Вып. XXIX. 412 с.
Герасимов П.А., Митта В.В., Кочанова М.Д. Ископаемые волжского яруса Центральной России. М: МосГорСЮН, 1995. 116 с.
Ефимов В.М. Ихтиозавры нового рода Yasykovia из верхнеюрских отложений Европейской России // Палеонтологический журнал. 1999 а. № 1. С. 92–100.
Ефимов В.М. Ихтиозавры семейства Undorosauridae fam. nov. из волжского яруса верхнеюрских отложений Европейской части России // Палеонтологический журнал. 1999 b. №2. С. 54–61.
Ефимов В.М. К вопросу об ихтиозаврах рода Jasykovia // в: Захаров В.А. (ред.) Юрская система России: проблемы стратиграфии и палеогеографии. Третье Всероссийское совещание: научные материалы. Саратов: Издательский центр «Наука», 2009. С. 54–55.
Ефимов М.Б. Ископаемые крокодилы и хампсозавры Монголии и СССР. М.: Наука, 1988. 108 с.
Митта В.В. О новых находках ихтиозавров и плезиозавров в Подмосковье // Бюллетень МОИП. Отдел геологический. 1984. Т. 59. С. 131.
Никитин С.Н. Общая геологическая карта Pоссии. Лист 57-й // Труды геологического комитета. 1890. Том V. № 1. 301с.
Рогов М.А. Аммониты и инфразональная стратиграфия кимериджского и волжского ярусов юга Моcковской синеклизы // Труды ГИН РАН. 2017. Вып. 615. С.7-160.
Рулье К.Ф. Рыбоящерица (1847) // в: Рулье К.Ф. Избранные труды. М.: Изд-во АН СССР, 1954. С. 63-75.
Шмаков А.С. О находке зуба морской рептилии в келловее карьера Михайловцемент (Михайловский р‐н, Рязанская обл.) // в: Алексеев А.С. (ред.) ПАЛЕОСТРАТ‐2014. Годичное собрание (научная конференция) секции палеонтологии МОИП и Московского отделения Палеонтологического общества при РАН. Москва, 27–29 января 2014 г. Тезисы докладов. М.: ПИН РАН. С. 79.
Шмаков А.С. О находке остатков плезиозавра (Reptilia, Plesiosauria) в келловее Никитино (Спасский район, Рязанская область) // в: Алексеев А.С. (ред.) ПАЛЕОСТРАТ‐2016. Годичное собрание (научная конференция) секции палеонтологии МОИП и Московского отделения Палеонтологического общества при РАН. Москва, 26–28 января 2016 г. Тезисы докладов. М.: ПИН РАН. С. 86.
Andrews C.W. A Descriptive Catalogue of the marine Reptiles of the Oxford Clay–based on the Leeds Collection in the British Museum (Natural History), London, Part II. London: British Museum (Natural History), 1913. xviv + 206 pp.
Arkhangelsky M.S., Zverkov N.G. On a new ichthyosaur of the genus Undorosaurus // Proceedings of the Zoological Institute RAS. 2014. Vol. 318. P. 187–196.
Arkhangelsky M.S., Zverkov N.G., Rogov M.A., Stenshin I.M., Baykina E.M. Colymbosaurines from the Upper Jurassic of European Russia and the ir implication for paleobiogeography of marine reptiles // In: Sachs S., Kear B. eds. Plesiosaurs – Mesozoic Sea Dragons. Springer, 2018. In press
Benson R.B.J., Evans M., Smith A.S., et al. A Giant Pliosaurid Skull from the Late Jurassic of England // PLoS ONE. 2013. Vol. 8, №5. e65989.
Benson R.B.J., Bowdler T. Anatomy of Colymbosaurus megadeirus (Reptilia, Plesiosauria) from the Kimmeridge Clay Formation of the U.K., and high diversity among Late Jurassic plesiosauroids // Journal of Vertebrate Paleontology. 2014. Vol. 34. P.1053–1071.
Brown D.S. The English Upper Jurassic Plesiosauridae (Reptilia) and a review of the phylogeny and classification of the Plesiosauria // Bulletin of the British Museum (Natural History). Geology. 1981. Vol. 35. P. 253–347.
Fahrenkohl A. Fluchtiger Blick auf die Bergkalk- und Jurabildung in der Umgebung Moskwas // Verhandlungen der russisch-Kaiserlichen mineralogischen Gesellschaft zu St. Petersburg. 1855-56. S.226.
Fischer de Waldheim G.F. Notice sur le Spondylosaurus, genere de saurien fossile de l’Oolithe de Moscou // Bulletin de la Société impériale des naturalistes de Moscou. 1845. T. 18. P. 343–351.
Fischer de Waldheim G.F. Notice sur queques sauriens fossiles du gouvernement de Moscou // Bulletin de la Société impériale des naturalistes de Moscou. 1846. T. 19. P. 90–107.
Hulke J.W. Note on an Ichthyosaurus (I. enthekiodon) from Kimmeridge Bay, Dorset // Quarterly Journal of the Geological Society of London. Vol. 27. P.440-441,
Hua S., Vignaud P., Efimov V.M. First record of Metriorhynchidae (Crocodylomorpha, Mesosuchia) in the Upper Jurassic of Russia // Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie. Monatshefte. 1998. Hft. 8. P. 475–484.
Kiprijanow W.A. Studien uber die fossilen Reptilien Russlands. 3. Theil. Gruppe Thaumatosauria n. Aus der Kreide-Formation und dem Moskauer Jura // Mémoires de l’Académie Impériale des Sciences de St.-Pétersbourg. II sér. 1883. T. XXXI. P. 1-57.
Knutsen E.M. A taxonomic revision of the genus Pliosaurus (Owen, 1841a) Owen, 1841b // Norwegian Journal of Geology. 2012. Vol. 92. P. 259–276.
Knutsen E.M., Druckenmiller P.S., Hurum J.H. Redescription and taxonomic clarification of ‘Tricleidus’ svalbardensis based on new material from the Agardhfjellet Formation (Middle Volgian) // Norwegian Journal of Geology. 2012 a Vol.92. P. 175–186.
Knutsen E.M., Druckenmiller P.S., Hurum J.H.. Two new species of long-necked plesiosaurians (Reptilia, Sauropterygia) from the Upper Jurassic (Middle Volgian) Agardhfjellet Formation of central Spitsbergen // Norwegian Journal of Geology. 2012 b. Vol. 92. P.187–212
Maisch M.W., Matzke A.T. The Ichthyosauria // Stuttgarter Beitrage zur Naturkunde, Serie B, 2000. Nr. 298. 159 S.
McGowan C., Motani R. Ichthyopterygia // In H.-D. Sues (Ed.), Handbook of Paleoherpetology. Part 8., Munchen: Verlag Dr. Fr. Pfeil, 2003. 178 p.
Sassoon J.S., Noè L.F., Benton M.J. Cranial anatomy, taxonomic implications and palaeopathology of an Upper Jurassic pliosaur (Reptilia: Sauropterygia) from Westbury, Wiltshire, UK // Palaeontology. 2012. Vol. 55. P. 743–773.
Sauvage M.H.E. Notes sur les reptiles fossils // Bulletin de la Société Géologique de France, Sér. 3. 1873. T.1. P. 365–380.
Storrs G.W., Arkhangelsky M.S., Efimov V.M. Marine reptiles of Russia and the former Soviet Union // In The Age of Dinosaurs of Russia and Mongolia. Cambridge: University Press, 2000. P. 187–210.
Tarlo L.B. A review of the Upper Jurassic pliosaurs // Bulletin of the British Museum (Natural History). Geology. 1960. no. 4. P. 145-189.
Trautschold H. Recherches géologiques aux environs de Moscou. Couche jurassique de Galiovo // Bulletin de la Société impériale des naturalistes de Moscou.1860. T. 33. P. 338-361.
Trautschold H. Recherches geologiques aux environs de Moscou. Couche jurassique de Mniovniki // Bulletin de la Société impériale des naturalistes de Moscou. 1861. Т. XXXIV. P. 64–94.
Trautschold H. Erganzung zur Fauna der russischen Jura // Verhandlungen der russisch-Kaiserlichen mineralogischen Gesellschaft zu St. Petersburg. Ser.2. 1877. Т.12. S.79–116.
Trautschold H. Uber eine Ichthyosaurus-Flosse aus dem Moskauer Kimmeridge // Verhandlungen der russisch-Kaiserlichen mineralogischen Gesellschaft zu St. Petersburg. Ser. 2. 1879. Т. 14. S. 168–173.
Zverkov N.G., Arkhangelsky M.S., Stenshin I.M. A review of Russian Upper Jurassic ichthyosaurs with an intermedium/humeral contact. Reassessing Grendelius McGowan, 1976 // Proceedings of the Zoological Institute RAS. 2015. Vol. 319. P. 558–588.

Как ссылаться на эту работу: Зверьков Н.Г., Шмаков А.С., Архангельский М.С. Юрские морские рептилии Москвы и Подмосковья // Труды Геологического института РАН. Вып. 615. С. 230-261.

Земля Поволжья хранит остатки гигантов, бороздивших морские просторы во времена динозавров.

Ранним августовским утром 1927 года на окраине Пензы, недалеко от старинного Мироносицкого кладбища показался мужчина с вещмешком за плечами - политический ссыльный нового времени Михаил Веденяпин . Он спустился в овраг Пролом, к малому пулеметному стрельбищу. В тот день учений не было, и в овраге можно было встретить разве что мальчишек, сбегавшихся собирать гильзы.

Михаил Веденяпин уже два года жил в Пензе, в ссылке. До этого его ссылали царские суды, обещал расстрелять адмирал Колчак, а теперь его взгляды не понравились большевикам. И вот бывший профессиональный революционер-эсер работает статистиком, на досуге пишет заметки в журнал «Каторга и ссылка» и бродит по окрестностям в поисках окаменелостей. Жить ему, как многим ученым и просто любопытствующим тех времен, остается десять лет...

Он шагал вдоль склона глубокого оврага, поднимая с земли раковины моллюсков, обитавших в давным-давно - более 80 миллионов лет назад - исчезнувшем море. В одном месте песчаный откос был разбит пулеметной очередью, и в осыпи лежали осколки костей. Краевед собрал их и влез на обрыв, чтобы посмотреть, откуда все это вывалилось. Долго искать не пришлось: из песка торчали громадные кости.

Веденяпин немедленно отправился в краеведческий музей. Увы, геолог оказался в отъезде; остальные сотрудники выслушали новость без интереса. Тогда бывший эсер собрал знакомых и начал раскопки. Однако кости залегали на глубине семи метров - раскоп нужно было расширять. Для этого требовались землекопы, а для них - зарплата. Веденяпин обратился за помощью к властям. Губисполком пошел ему навстречу и выдал сотню рублей. Из средств, предназначенных на благоустройство города.

Современный музей динозавров в селе Ундоры (Ульяновская область). На местных сланцевых рудниках было найдено множество костей плезиозавров

Через несколько дней склон оврага зиял огромной ямой, а по Пензе поползли странные слухи. Кто-то утверждал, что возле кладбища нашли могилу мамонта. Кто-то говорил, что ссыльный копает старинную морскую лягушку. В одной церкви священник во время службы даже поведал пастве о каменных костях, оставшихся от исполинского зверя, который не поместился в Ноев ковчег. Слухи подогревали любопытство, и ежедневно в овраге толпился народ.

В суматохе украли пару костей, и Веденяпин попросил милицию прислать наряд для охраны. Не помогло: ночью пропало еще несколько позвонков. Тогда в овраге выставили красноармейский патруль. Солдаты с винтовками-трехлинейками дежурили круглые сутки. Приструнила хулиганов и главная пензенская газета «Трудовая правда»: между заметками о коварных попах и о том, куда исчезли масло с сахаром, появился призыв: «Убедительная просьба к присутствующим не мешать работам и выполнять требования ведущих раскопки!».

Когда в отвал сбросили 30 кубометров породы, показалась нижняя челюсть - длинная, с криво торчавшими зубами. Стало ясно, что в овраге нашли остатки гигантской морской рептилии - мозазавра. Челюсть обвели траншеей. Получился своего рода стол, на котором возлежала покрытая породой кость. Вынимать ее не стали, опасаясь сломать, и телеграммой запросили Академию наук прислать специалистов.

Зуб мозазавра из частной коллекции, меловые слои Саратовской области. Фото: Максим Архангельский

В первых числах сентября в Пензу прибыли два препаратора Русского геологического комитета и, по сообщению газеты, немедленно «приступили к работам по обнажению мозазавра и его выемке». Нужно было извлечь кости, пока склон не оплыл из-за дождей. Да и стрельбище уже полмесяца стояло без дела. За пару дней находку очистили от породы. Из челюсти торчали 19 крупных, уплощенных с боков зубов. Еще три зуба лежали рядом. Больше ничего не было.

Челюсть упаковали в большой ящик и вывезли на подводе, чтобы отправить в Ленинград. Краевому музею потом подарили гипсовую копию. Как выяснилось, остатки принадлежали гиганту, жившему на закате эпохи динозавров -мозазавру Хоффманна (Mosasaurus hoffmanni), одному из последних морских ящеров. Мозазавры были настоящими колоссами.

Но не они одни обитали в Среднерусском море, существовавшем на территории Центральной России в мезозойскую эру. За юрский и меловой периоды этой эры сменилось много династий ящеров. Кости этих левиафанов находят не только в Пензе, но и в Подмосковье, на Каме и Вятке, но больше всего их в Поволжье -гигантском кладбище морских исполинов.

Море пришло на восточную окраину Европы около 170 миллионов лет назад, в середине юрского периода. «Общее повышение уровня Мирового океана в мезозойскую эру постепенно привело к тому, что восточная часть Европы оказалась под водой. Тогда это было еще не море, а скорее залив, длинным щупальцем протянувшийся с юга в глубь материка. Позднее с севера на континент двинулись волны Бореального моря.

На территории нынешнего Поволжья заливы встретились и образовали море, которое геологи назвали Среднерусским», - рассказывает старший научный сотрудник Геологического института Российской академии наук Михаил Рогов. Западный берег Среднерусского моря проходил там, где теперь стоит Воронеж, на востоке его окаймляли острова Урала. Под воду ушли тысячи квадратных километров - от будущих Оренбургских степей до Вологды и Нарьян-Мара.

Георгиазавр пензенский (georgiasaurus pensensis) Георгиазавры вырастали до 4-5 метров в длину. Судя по размерам и пропорциям конечностей, они были довольно сильными пловцами и обитали в открытом море. Эти ящеры питались в основном мелкой рыбой и головоногими моллюсками, хотя, возможно, не брезговали и падалью, плававшей на поверхности моря. Их зубы универсальны: можно и прокалывать, и разрывать добычу.

Море было мелким, не более нескольких десятков метров глубиной. Из воды поднимались многочисленные архипелаги и отмели, кишевшие мальками и креветками. На островах шумели хвойные леса, бродили динозавры, а водную стихию завоевали плавающие ящеры.

В юрском периоде морскими хищниками, занимавшими верхушку пищевой пирамиды, были ихтиозавры и плезиозавры. Их кости встречаются в сланцах на берегах Волги. Плоские сланцевые плиты, похожие на гигантскую каменную книгу, нередко испещрены отпечатками и раковинами так же густо, как эта страница - буквами. Кости ящеров особенно часто находили в первой трети прошлого века, когда в страну пришел энергетический голод и в Поволжье перешли на местное топливо - горючие сланцы. Словно грибы после дождя в Чувашии, Самарской, Саратовской и Ульяновской областях появились грандиозные подземные лабиринты шахт.

К сожалению, шахтеров окаменелости не интересовали. Обычно скелеты уничтожались во время взрывных работ, и обломки вместе с пустой породой шли в отвал. Ученые не раз просили шахтеров сохранять кости, но это мало помогало. Директор Палеонтологического института АН СССР академик Юрий Орлов вспоминал, как во время экспедиции зашел к рабочим на шахту и долго рассказывал им, какую огромную ценность имеют древние кости.

«Такие находки, как у вас, служат украшением музеев», - доверительно говорил он. На что главный инженер ответил: «В музеи ходят только ротозеи...»

Клидаст (Clidastes). Эти ящеры охотились на головоногих моллюсков, рыбу и черепах. При собственной длине до пяти метров, крупная добыча их не интересовала. Видимо, они освоили технику подводного полета, рассекая воду подобно пингвинам и морским черепахам, и были прекрасными пловцами.

Некоторые находки все же удавалось сохранить - благодаря преданным своему делу краеведам. Одним из таких энтузиастов был Константин Журавлев. В 1931 году недалеко от его родного города Пугачева в Саратовской области стали разрабатывать сланец - сначала открытым способом, потом шахтами.

Вскоре в отвалах появились разбитые кости, поломанные отпечатки рыб и раковины. Журавлев стал часто посещать рудник, влезал на отвалы и беседовал с рабочими, объясняя им, как важны окаменелости. Шахтеры обещали присматриваться к породе и, если попадется что-то интересное, извещать музей. Иногда в самом деле, извещали - но редко и с опозданием. Почти всю коллекцию краевед собрал сам.

В основном ему попадались остатки ихтиозавров. За несколько лет Журавлев нашел множество разрозненных зубов и позвонков двух ихтиозавров - параофтальмозавра савельевского (Paraophthalmosaurus saveljeviensis) и очевии, впоследствии названной в честь первооткрывателя (Otschevia zhuravlevi).

Это были ящеры средних размеров. Они вырастали до трех-четырех метров длиной и, судя по пропорции тела, были хорошими пловцами, но, вероятно, предпочитали охотиться из засады. В момент броска они, возможно, развивали скорость до 30-40 километров в час - вполне достаточную, чтобы угнаться за мелкой рыбешкой или головоногими моллюсками, их основной добычей.

Однажды от Журавлева ускользнул настоящий исполин. В конце лета 1932 года он узнал, что рудокопы, прокладывая тоннель, несколько дней натыкались на громадные позвонки ящера - их называли «колясками». Шахтеры не придали этому значения и все выбросили. Сохранилась лишь одна «коляска», которую отдали краеведу. Журавлев посчитал, что уничтоженный скелет достигал 10-12 метров в длину. Впоследствии позвонок пропал, и проверить вычисления невозможно. Впрочем, в мире встречаются скелеты и 14-метровых рыбоящеров.

Под стать этим гигантам были юрские плезиозавры . Их остатки встречаются гораздо реже, чем кости ихтиозавров, и обычно в виде фрагментов. Однажды Журавлев подобрал в отвале полуметровый обломок нижней челюсти, из которой торчали обломки 20-сантиметровых зубов.

Причем уцелевшие зубы располагались в задней части челюсти, и можно только догадываться, какой частокол украшал пасть этого плезиозавра (передние зубы гораздо крупнее). Сам череп, видимо, был трехметровым. Человек уместился бы в нем, как в кровати. Скорее всего, челюсть принадлежала лиоплевродону русскому (Liopleurodon rossicus) - одному из самых крупных морских хищников за всю историю Земли.

Лиопревродон

«Они вырастали до 10-12 метров длиной, весили по 50 тонн, но, судя по некоторым костям, встречались особи и крупнее, в том числе в Поволжье, - говорит Максим Архангельский, доцент Саратовского государственного университета. - К сожалению, в коллекциях нет полных скелетов или черепов. Дело не только в том, что они попадаются редко. Бывало, их попросту уничтожали во время добычи сланца».

Вскоре после окончания Великой Отечественной войны экспедиция Палеонтологического института обнаружила в отвалах рудников в Буинске (Чувашская Республика) и Озинках (Саратовская область) обломки черепов двух лиоплевродонов. Каждый фрагмент - размером с ребенка.

Вероятно, лиоплевродону принадлежал и крупный скелет, найденный в начале 1990-х годов на руднике под Сызранью. Взламывая сланец, ковш комбайна уткнулся в огромную глыбу. Зубцы со скрежетом царапнули ее поверхность, посыпались искры. Рабочий вылез из кабины и осмотрел препятствие - крупную конкрецию, из которой торчали черные, будто обугленные, кости. Шахтер позвонил инженеру. Работу приостановили, вызвали краеведов. Они сфотографировали скелет, но вынимать не стали, решив, что это займет много времени. Руководство шахты их поддержало: забой и так сутки стоял без дела. Находку обложили взрывчаткой и подорвали...

Новые времена

Лиоплевродоны жили в самом конце юрского периода, когда Среднерусское море достигло наибольших размеров. «Спустя несколько миллионов лет, в меловом периоде, море распалось на отдельные, часто опресненные заливы и то уходило, то ненадолго возвращалось. Устойчивый бассейн сохранялся только на юге, достигая границ нынешнего Среднего и Нижнего Поволжья, где простирался грандиозный архипелаг: множество островов с лагунами и песчаными отмелями», - объясняет палеонтолог, профессор Саратовского университета Евгений Первушов.

К тому времени морские ящеры претерпели большие изменения. Кишевшие в юрских морях ихтиозавры почти вымерли. Последние их представители относились к двум родам - платиптеригий (Platypterygius) и свелтонектес. Год назад был досконально изучен первый российский свелтонектес (Sveltonectes insolitus), найденный в Ульяновской области, - двухметровый рыбоядный ящер.

Платиптеригий был крупнее. Один из самых больших фрагментов нашли 30 лет назад в окрестностях саратовского села Нижняя Банновка. Из высокого волжского обрыва с трудом удалось вытащить узкую и длинную переднюю часть черепа. Судя по ее размерам, ящер достигал шести метров в длину. Кости оказались необычными. «На лобной части черепа заметны обширные углубления, а на нижней челюсти -ряд отверстий. Похожие структуры есть у дельфинов, и связаны они с органами эхолокации. Вероятно, волжский ящер тоже мог ориентироваться в воде, посылая сигналы высокой частоты и улавливая их отражение», - рассказывает Максим Архангельский.

Но ни эти, ни другие усовершенствования не помогли ихтиозаврам вернуть былое могущество. В середине мелового периода, 100 миллионов лет назад, они окончательно покинули арену жизни, уступив место своим давним конкурентам - плезиозаврам.

Длинношеие

Ихтиозавры обитали только в воде нормальной солености; опресненные заливы или перенасыщенные солью лагуны для них не подходили. А вот плезиозаврам было все равно - они распространились по самым разным морским бассейнам. В меловом периоде среди них стали преобладать ящеры с длинной шеей. В прошлом году из нижнемеловых отложений был описан один из таких ящеров-жирафов - абиссозавр Натальи (Abyssosaurus nataliae). Его разрозненные остатки выкопали в Чувашии. Свое название - Abyssosaurus («ящер из бездны») - этот плезиозавр получил благодаря особенностям строения костей, которые позволяют предположить, что семиметровый гигант вел глубоководный образ жизни.

Во второй половине мелового периода среди плезиозавров выделялись гигантские эласмозавры (Elasmosauridae) с необычайно длинной шеей. Они, видимо, предпочитали жить на прибрежном мелководье, прогретом солнцем и кишащем мелкой живностью. Биомеханические модели показывают, что эласмозавры двигались медленно и, скорее всего, подобно дирижаблям, неподвижно висели в толще воды, изгибая шею и собирая падаль, либо выуживая проплывавших мимо рыбешек и белемнитов (вымершие головоногие).

Полные скелеты эласмозавров у нас пока не найдены, однако отдельные кости образуют большие скопления: местами в Нижнем Поволжье с одного квадратного метра можно собрать «урожай» из нескольких зубов и полдюжины позвонков с кулак размером.

Вместе с эласмозаврами жили короткошеие плезиозавры поликотилиды (Polycotylidae). Череп такого ящера нашли в небольшом пензенском карьере, где добывали и дробили серо-желтый песчаник. Летом 1972 года здесь попалась большая плита со странным выпуклым узором на поверхности. Рабочие обрадовались: вокруг - глина, лужи, а плиту можно бросить у бытовки и счищать грязь с подошв сапог. Однажды рабочий, вытирая ноги, заметил, что странные линии складываются в целую картинку - голову ящера.

Поразмыслив, он позвонил в местный музей. В карьер приехали краеведы, расчистили плиту и с изумлением увидели почти полный отпечаток черепа, позвоночного столба и передних ласт плезиозавра. На вопрос: «Где остальное?» - рабочие молча кивнули в сторону дробилки. «Коврик» перебрался в музей. Кости были хрупкими и выкрошились, но остались отпечатки. По ним был описан новый, пока единственный вид российских поликотилид - георгиазавр пензенский (Georgiasaurus pensensis).

В прошлом году палеонтологи, благодаря находке ученых из Музея естественной истории в Лос-Анджелесе, наконец выяснили, что плезиозавры были живородящими рептилиями.

Но не плезиозавры стали главными морскими хищниками конца эпохи динозавров. Истинными хозяевами морей были мозазавры, чьи предки-ящерицы спустились в море в середине мелового периода. Возможно, их родиной было именно Поволжье: в Саратове, в заброшенном карьере на склоне Лысой горы, был найден обломок черепа одного из самых ранних мозазавров. В начале XX века в Саратовской губернии откопали, видимо, полный скелет этого ящера. Вот только нашли его не ученые, а крестьяне.

Они выломали глыбы с костями и решили продать их на клейзавод. Такие заводы дымили по всей стране. Там из остатков коров, лошадей и коз делали клей, мыло и костную муку для удобрения. Ископаемыми остатками тоже не брезговали: рязанский костеваренный завод однажды купил на переработку четыре скелета большерогих оленей. Но пустить на мыло окаменевшего ящера додумались только саратовские мужики...

К концу мелового периода мозазавры расселились по всей планете: их кости сейчас можно разыскать повсюду - в американских пустынях, на полях Новой Зеландии, в каменоломнях Скандинавии. Одно из богатейших местонахождений открыли в Волгоградской области, недалеко от хутора Полунине прямо на колхозной бахче.

Посреди растрескавшихся комьев горячей земли, возле арбузов лежат десятки окатанных зубов и позвонков мозазавров. Среди них особенно выделяются огромные, похожие на побуревшие бананы, зубы мозазавров Хоффманна - того самого, рядом с которым почти все другие меловые ящеры выглядели карликами.

Ханы и короли мезозойской эры

Мозазавра Хоффманна можно было бы считать самым крупным русским ящером, если бы не странные находки, изредка встречающиеся в Поволжье. Так, в Ульяновской области однажды выкопали обломок плечевой кости юрского плезиозавра - в несколько раз крупнее, чем обычно. Затем в юрских отложениях Оренбуржья, на склоне горы Могила Хана, попался кусок здоровенного «бедра» плезиозавра. Длина этих двух ящеров, видимо, приближалась к 20 метрам.

То есть размером они могли сравниться с китами и были крупнейшими хищниками за всю историю Земли. В другой раз возле заброшенного сланцевого рудника попался позвонок размером с ведро. Зарубежные специалисты сочли его за кость громадного динозавра - титанозавра . Однако один из известных российских специалистов по вымершим рептилиям, саратовский профессор Виталий Очев предположил, что позвонок мог принадлежать гигантскому крокодилу, под 20 метров длиной.

К сожалению, разрозненные фрагменты не всегда пригодны для научного описания. Ясно только, что недра Поволжья хранят немало загадок и преподнесут палеонтологам еще не один сюрприз. Могут здесь оказаться и скелеты крупнейших морских ящеров планеты.

National Geographic № 4 2012 год.