Что такое партеногенез и для кого он характерен? Партеногенез - техника непорочного зачатия.
Это развитие потомства из неоплодотворенной яйцеклетки. У пчел из неоплодотворенного яйца получается самец (трутень), а из оплодотворенного - либо размножающаяся самка (матка), либо бесплодная самка (рабочая пчела) - в зависимости от того, чем рабочие пчелы будут кормить личинку.
Как матка откладывает яйца
Молодая матка сразу после вылупления из куколки отправляется в «брачный полет». Во время этого полета ее оплодотворяет множество трутней, и матка запасает их сперму в специальном органе - семяприемнике. Запасенной спермой матка будет оплодотворять откладываемые яйца (1-2 тысячи в день) всю оставшуюся жизнь (3-4 года).
Или - НЕ оплодотворять. Семяприемник соединен с яйцеводом специальным протоком. Если во время прохождения яйца по яйцеводу проток на короткое время открывается, то через него проходит около 10 сперматозоидов, оплодотворяющих яйцеклетку. Если проток не открывается, то яйцо остается неоплодотворенным - это будущий трутень.
Почему матка откладывает неоплодотворенные яйца?
- Два варианта.
1) В семяприемнике матки отсутствуют сперматозоиды:
- их там никогда и не было (матку не оплодотворили в течение первого месяца жизни, потому что была нелетная погода, или эпидемия среди трутней, или еще какая-нибудь незадача);
- сперматозоиды были, но погибли из-за проблем с питанием, дыханием или выделением (техобслуживанием сперматозоидов занимается семяприемник - далеко не простой «мешок»);
- сперматозоиды были, но закончились (3-4 года с момента брачного полета уже прошло).
Тяжелая жизнь трутней
Во-первых, сразу после спаривания трутни умирают (во время секса у них отрывается копулятивный орган вместе с частью брюшка). Во-вторых, осенью выживших (не спаривавшихся) трутней безжалостные рабочие пчелы выгоняют из улья наружу погибать от голода и холода.
В-третьих, (ближе к нашей с вами специализации), трутни имеют одинарный набор хромосом (16 штук) , т.е. они гемизиготны по всем признакам. Что это значит? - Хорошего мало.
Все наши с вами гены ходят парами (аллельными парами). Каждый ген у нас имеется в двух экземплярах - один ген от мамы (из яйцеклетки), другой от папы (из сперматозоида). При этом чаще всего нам достаточно только одного правильного (доминантного) гена из каждой пары, а второй ген может быть немножечко сломан (рецессивен) - никто этого и не заметит. Например: ген Н у человека отвечает за синтез в печени одного из факторов свертывания крови. Ген h - сломанный, содержит неправильную информацию, работающий фактор свертывания крови не получается. (Осталось еще сказать, что этот ген находится в половой Х-хромосоме, и можно, наконец, переходить к примеру.)
- Х Н Х Н - здоровая женщина, у нее оба гена Н правильные.
- Х Н Х h - здоровая женщина, потому что одного целого гена Н для жизни вполне достаточно.
- Х h Х h - женщина, больная гемофилией - что делать, ни одного целого гена Н у нее не осталось. (Ген Х h довольно редкий, вероятность поймать его составляет около 1/6666. Вероятность получить сразу два таких редких гена составляет 1/6666 в степени два - примерно один из сорока миллионов.)
Переходим к мужчинам: у них набор половых хромосом XY. Игрек короче, чем икс, поэтому часть «иксовых» генов в нем не помещается. Стало быть, эта «часть иксовых генов» у мужчины имеется только в одном экземпляре - в Х-хромосоме, полученной от мамы. Если такой ген рецессивен (сломан, мутация), то спрятаться за широкую спину доминантного напарника ему уже не удастся.
Х Н Y - здоровый мужчина (одного рабочего Н вполне достаточно).
Х h Y - мужчина, больной гемофилией. Вероятность мы помним - 1/6666.
Мужчины болеют гемофилией в 6666 раз чаще женщин! - Вот он, горький вкус гемизиготности, чувствуете? А представьте теперь, что трутни «имеют в одном экземпляре» ВСЕ свои гены. - Ужас! Наверное, трутни должны быть слабыми и больными? Наверное, они должны страдать от всех возможных наследственных заболеваний, о которых самки (рабочие пчелы и матки) даже не знают? Наверное, как и у нас, трутни должны быть «испытателями» новых-перспективных (или беспесперктивных, кто заранее скажет) генов? Наверное, так и происходит.
| У нас с вами в жизненном цикле тоже есть такие стадии - это наши половые клетки. Мы не воспринимаем сперматозоиды и яйцеклетки как отдельные одноклеточные организмы с собственной - а почему, собственно? Крошечный сперматозоид должен самостоятельно проплыть внутри половых путей женщины огромное по сравнению с его размерами расстояние - и, наверное, он за это время тоже может переболеть всеми возможными наследственными болезнями, и если что не так - погибнуть, не доплыть. Яйцеклетка должна прожить очень долгую жизнь (она старше своей женщины примерно на полгода), вырасти до больших размеров, накопить питательные вещества, приступить к дроблению - и часть этого времени она тоже гемизиготна. |
75% родства
Половая клетка содержит в два раза меньше хромосом, чем соматическая. Следовательно, родитель отдает своему ребенку 50% имеющихся у него генов - родство между матерью и сыном составляет 0,5.
Родство между однояйцевыми близнецами стопроцентное, потому что у них совершенно одинаковый генотип.
Родство между родными братьями составляет 0,5 от отца плюс 0,5 от матери, делим на два - получаем те же самые 0,5. (Это, конечно, в среднем. Представим крайний случай - мать поместила в яйцеклетку для первого брата и яйцеклетку для второго брата совершенно одинаковые гены (повезло!), и отец сделал то же самое. В таком случае оба брата получат одинаковые гены и родство между ними составит 100%. В противоположном крайнем случае родство между братьями составит 0%. В среднем - получается 50%.)
Пчелиная матка помещает в яйцеклетку те же самые 50% своих генов, родство между самкой пчелы и ее потомством составляет 0,5.
Трутень производит сперматозоиды путем митоза (он и так уже весь гаплоидный, куда ему ), все сперматозоиды трутня получаются совершенно одинаковые, они несут весь его трутневой генотип. Стало быть, родство между трутнем и потомством составляет 100%.
Родство между пчелиными сестрами составляет (0,5 + 1)/2 = 0,75! Получается, что рабочие пчелы более родственны по отношению друг к другу (0,75), чем к своим потенциальным детям (0,5)! В этом месте эволюционисты делают умное лицо и говорят: «вот почему рабочим пчелам выгоднее не иметь собственных детей, а заботиться о своей семье (т.е. о своих сестрах)».
Неправильные пчелы
1) Диплоидные самцы
Женский пол у пчел получается, если организм является гетерозиготой по половым аллелям (всего этих аллелей ). Нормальный трутень, как мы помним, гемизиготен - вот он и самец. Большинство диплоидных пчел имеет разные аллели данного гена, но есть и меньшинство: вероятность встречи двух одинаковых аллелей полового гена пчел равняется одной девятнадцатой в квадрате - это примерно 0,3%. Каждая трехсотая пчелка получает и от матки и от трутня одинаковые аллели полового гена, и, несмотря на диплоидность, превращается в трутня. Судьба диплоидных трутней незавидна - в пчелиной семье их личинки поедаются рабочими пчелами в течение 6 ч после выхода из яиц.
2) Трутовки
Рабочие пчелы, в принципе, могут сами откладывать яйца - яичники у них есть, хоть и недоразвитие (по сравнению с маткой). - Почему же они этого не делают? - Имеется два объяснения. Первое - рабочие пчелы поедают яйца, отложенные другими рабочими пчелами, так что такое откладывание получается просто бесполезным занятием. Второй механизм нежнее: рабочие пчелы подчиняются своей матке, любят ее. Любовь эта, основана на химических взаимодействиях: матка выделяет "маточное вещество" - , который распространяются при общении пчел между собой.
Если пчелиная семья сильно разрастается (или с маткой случается что-то нехорошее), то маточного вещества начинает на всех не хватать, среди рабочих пчел возникают революционные настроения, и они приступают к производству новой королевской династии:
- строят трутневые соты (более крупные; матка на автомате отложит туда неоплодотворенные яйца);
- самостоятельно откладывают яйца (рабочие пчелы не имеют семяприемника, не могут спариваться с самцами, поэтому все потомство рабочих пчел является трутнями);
- а матку, в принципе, революционерки могут вырастить из любого оплодотворенного яйца. Было бы оно. - А что если с маткой совсем плохо? Откуда тогда взять оплодотворенное яйцо?
3) Телитокический аутомиктический партеногенез
Раз уж вы дочитали такую длинную статью до конца - значит, вас не запугаешь хитрыми греческими словами - это я так, для красоты - как обычно, сложными терминами называются совсем простые понятия. Если из неоплодотворенного яйца развивается самец, то такой партеногенез называется арренотокия, а если самка - телитокия. У пчел редко, но все-таки встречается последний вариант.
Мы еще помним, что пчелиная самка обязана быть гетерозиготой по гену пола? - Помним. - Как достичь гетерозиготности без оплодотворения? - Очень просто: путем слияния ядра яйцеклетки с ядром одного из направительных телец. Часть яиц при этом получается гомозиготными (диплоидными трутнями), а вторая часть - гетерозиготными, самками (их дальнейшая судьба зависит от кормления). На пальцах:
- клетка с генотипом Аа приступает к мейозу;
- после первого деления мейоза получается две клетки - А и а;
- второе деление мейоза - это фактически митоз. Каждая из полученных в первом делении клеток делится, и образуется четыре клетки - А, А, а, а;
- и теперь одна из четырех клеток - яйцеклетка - сливается с одной из трех оставшихся.
Для селекционеров самооплодотворение является любимым способом «закрепить желательные признаки». Ботаники могут пользоваться своим самоопылением совершенно свободно - но как самооплодотворить, например, свинью? Никак! Селекционеры животных поэтому, горько плача, обходятся «близкородственным скрещиванием» - а тут у нас, как мы видим, совершенно конкретное самооплодотворение у пчел! Жаль, что почти что нормой телитокия является только у капских пчел (подвида медовой пчелы, живущего в Южной Африке), а для нормальных медовых пчел это редко встречающееся отклонение. Впрочем, раз оно в принципе есть - значит, его можно вызвать искусственно?
Партеногенез еще называют девственным размножением, данный процесс характерен для видов, у которых короткий жизненным цикл сопровождается выраженными сезонными изменениями.
Андрогенез и гиногенез
В процессе адрогенеза женская половая клетка не принимает участие в развитии нового организма, который появляется в результате слияния двух ядер мужских половых клеток - сперматозоидов. В этом случае в потомстве присутствуют только самцы. В природе андрогенез встречается у перепончатокрылых насекомых.
При гиногенезе ядро сперматозоида не сливается с ядром яйцеклетки, оно может только стимулировать ее развитие, происходит так называемое ложное оплодотворение. Данный процесс свойственен , костистым рыбам и круглым червям, при этом потомство состоит только из самок.
Гаплоидный и диплоидный партеногенез
При гаплоидном партеногенезе организм развивается из гаплоидной яйцеклетки, при этом особи могут быть женскими, мужскими или и теми и другими, все зависит от хромосомного определения пола у данного вида. У муравьев, пчел и ос в результате партеногенеза самцы появляются из неоплодотворенных яиц, а самки из оплодотворенных. Благодаря этому организмы разделяются на касты, процесс позволяет регулировать численность потомков определенного типа.
У некоторых ящериц, тлей и коловраток наблюдается диплоидный партеногенез, его еще называют соматическим. При этом у самок образуются диплоидные яйцеклетки. Данный процесс позволяет поддерживать численность особей, если встреча особей разного пола затруднена.
Естественный и искусственный партеногенез
Партеногенез носит циклический характер у коловраток, тлей и дафний. В летнее время существуют только самки, они развиваются партеногенетически, а осенью размножение проходит с оплодотворением.
Партеногенез может быть вызван искусственно, например, раздражением поверхности яиц тутового шелкопряда, нагреванием или воздействием различных кислот, можно добиться дробления яйца без оплодотворения. Партеногенетически удалось получить взрослых кроликов и лягушек.
Партеногенез (Parthenogenesis - от греч. parthenos - девушка, девственница + genesis -зарождение) - форма полового размножения, при котором развитие организма происходит из женской половой клетки (яйцеклетки) без оплодотворения ее мужской (сперматозоид).
В тех случаях, когда партеногенетические виды представлены (всегда или периодически) только самками, одно из главных биологических преимуществ партеногенеза заключается в ускорении темпа размножения вида, так как все особи подобных видов способны оставить потомство. В тех случаях, когда из оплодотворённых яйцеклеток развиваются самки, а из неоплодотворённых - самцы, партеногенез способствует регулированию численных соотношений полов (например, у пчел).
Партеногенез следует отличать от бесполого размножения , которое осуществляется всегда при помощи соматических органов и клеток (размножение делением, почкованием и т.п.).
Различают партеногенез естественный - нормальный способ размножения некоторых организмов в природе и искусственный , вызываемый экспериментально действием разных раздражителей на неоплодотворённую яйцеклетку, в норме нуждающуюся в оплодотворении.
Партеногенез у животных
Исходная форма партеногенеза - зачаточный, или рудиментарный партеногенез - свойственен многим видам животных в тех случаях, когда их яйца остаются неоплодотворёнными. Как правило, зачаточный партеногенез ограничивается начальными стадиями зародышевого развития; однако иногда развитие достигает конечных стадий.
При андрогенезе ядро женской половой клетки (яйцеклетки) в развитии не участвует, а новый организм развивается из двух слившихся ядер мужских половых клеток (сперматозоидов). Естественный андрогенез встречается в природе, например у перепончатокрылых насекомых - наездников. Искусственный андрогенез используется для получения потомства у тутового шелкопряда: при андрогенезе в потомстве получаются только самцы, а коконы самцов содержат существенно больше шёлка, чем коконы самок.
В случае гиногенеза ядро сперматозоида не сливается с ядром яйцеклетки, а только стимулирует её развитие (ложное оплодотворение). Гиногенез свойствен круглым червям, костистым рыбам и земноводным. При этом в потомстве получаются одни самки.
У человека известны случаи, когда под влиянием стрессовых ситуаций высоких температур и в других экстремальных ситуациях женская яйцеклетка может начать делится, даже если не оплодотворена, но в 99, 9% случаев она вскоре погибает (по некоторым данным в истории известны 16 случаев непорочного зачатия , имевшие место в Африке и странах Европы).
Материал подготовлен на основе информации открытых источников
Партеногенез (от греч. παρθενος - девственница и γενεσις - рождение, у растений - апомиксис ) - так называемое «девственное размножение», одна из форм полового размноженияорганизмов, при которой женские половые клетки (яйцеклетки) развиваются во взрослый организм без оплодотворения. Хотя партеногенетическое размножение не предусматривает слияния мужских и женских гамет, партеногенез все равно считается половым размножением, так как организм развивается из половой клетки. Считается, что партеногенез возник в процессеэволюции организмов у раздельнополых форм.
В тех случаях, когда партеногенетические виды представлены (всегда или периодически) только самками, одно из главных биологических преимуществ партеногенеза заключается в ускорении темпа размножения вида, так как все особи подобных видов способны оставить потомство. Такой способ размножения используется некоторыми животными (хотя чаще к нему прибегают относительно примитивные организмы). В тех случаях, когда из оплодотворённых яйцеклеток развиваются самки, а из неоплодотворённых - самцы, партеногенез способствует регулированию численных соотношений полов (например, у пчёл). Часто партеногенетические виды и расы являются полиплоидными и возникают в результате отдалённой гибридизации, обнаруживая в связи с этим гетерозис и высокую жизнеспособность. Партеногенез следует относить к половому размножению и следует отличать от бесполого размножения, которое осуществляется всегда при помощи соматических органов и клеток (размножение делением, почкованием и т. п.).
Классификации партеногенеза
Существует несколько классификаций партеногенетического размножения.
По способу размножения
Естественный - нормальный способ размножения некоторых организмов в природе.
Искусственный - вызывается экспериментально действием разных раздражителей на неоплодотворённую яйцеклетку, в норме нуждающуюся в оплодотворении.
По полноте протекания
Рудиментарный (зачаточный) - неоплодотворённые яйцеклетки начинают деление, однако зародышевое развитие прекращается на ранних стадиях. Вместе с тем в некоторых случаях возможно и продолжение развития до конечных стадий (акцидентальный или случайный партеногенез).
Полный - развитие яйцеклетки приводит к формированию взрослой особи. Эта разновидность партеногенеза наблюдается во всех типах беспозвоночных и у некоторыхпозвоночных.
По наличию мейоза в цикле развития
Амейотический - развивающиеся яйцеклетки не проделывают мейоза и остаются диплоидными. Такой партеногенез (например, у дафний) является разновидностью клональногоразмножения.
Мейотический - яйцеклетки проделывают мейоз (при этом они становятся гаплоидными). Новый организм развивается из гаплоидной яйцеклетки (самцы перепончатокрылых насекомых и коловраток), или яйцеклетка тем или иным способом восстанавливает диплоидность (например, путём эндомитоза или слияния с полярным тельцем)
По наличию других форм размножения в цикле развития
Облигатный - когда он является единственным способом размножения
Циклический - партеногенез закономерно чередуется с другими способами разножения в жизненном цикле (напрмер, у дафний и коловраток).
Факультативный - встречающийся в виде исключения или запасного способа размножения у форм, в норме двуполых.
В зависимости от пола организма
Гиногенез - партеногенез самок
Андрогенез - партеногенез самцов
Распространенность
У животных
]У членистоногих
Способность к партеногенезу у членистоногих имеют тихоходки, тля, балянус, некоторые муравьи и многие другие.
У муравьёв телитокический партеногенез обнаружен у 8 видов и может быть разделён на 3 основных типа: тип A - самки производят самок и рабочих через телитокию, но рабочие стерильны и самцы отсутствуют (Mycocepurus smithii ) ; тип B - рабочие производят рабочих и потенциальных самок через телитокию; тип C - самки производят самок телитокически, а рабочих - обычным половым путём, в тоже время, рабочие производят самок через телитокию. Самцы известны для типов B и C. Тип B обнаружен у Cerapachys biroi , двухмирмициновых видов, Messor capitatus и Pristomyrmex punctatus , и у понеринового вида Platythyrea punctata . Тип C обнаружен у муравьёв-бегунков Cataglyphis cursor и двух мирмициновых видов Wasmannia auropunctata и Vollenhovia emeryi .
У позвоночных
Партеногенез редок у позвоночных и встречается примерно у 70 видов, что составляет 0,1 % всех позвоночных животных. Например, существует несколько видов ящериц, в естественных условиях размножающихся партеногенезом (Даревскиа, комодские вараны). Партеногенетические популяции также найдены и у некоторых видов рыб, земноводных, птиц (в том числе куриц). Случаи однополого размножения пока не известны только среди млекопитающих.
Партеногенез у комодских варанов возможен потому, что овогенез сопровождается развитием полоцита (полярного тельца), содержащего удвоенную копию ДНК яйца; полоцит при этом не погибает и выступает в качестве спермы, превращая яйцеклетку в эмбрион .
У растений
Аналогичный процесс у растений называется апомиксис. Он может представлять собой вегетативное размножение, или размножение семенами, возникшими без оплодотворения: либо в результате разновидности мейоза, не уменьшающей число хромосом в два раза, либо из диплоидных клеток семязачатка. Так как у многих растений существует особый механизм: двойное оплодотворение, то у некоторых из них (например, у нескольких видов лапчатки) возможна псевдогамия - когда семена получаются с зародышем, развивающимся из неоплодотворённой яйцеклетки, но содержат триплоидный эндосперм, возникший в результате опыления и последующего тройного слияния :83 .
Индуцированный «партеногенез» млекопитающих
В начале 2000 гг. было показано, что обработкой in vitro ооцитов млекопитающих (крыс, макак, а затем и человека) либо предотвращением отделения второго полярного тельца при мейозевозможно индуцировать партеногенез , при этом в культуре развитие можно довести до стадии бластоцист. Полученные таким образом бластоцисты человека потенциально являются источником плюрипотентных стволовых клеток, которые могут быть использованы в клеточной терапии .
В 2004 году в Японии слиянием двух гаплоидных ооцитов, взятых у разных особей мыши, удалось создать жизнеспособную диплоидную клетку, деление которой привело к формированию жизнеспособного эмбриона, который, пройдя стадию бластоцисты, развился в жизнеспособную взрослую особь. Предполагается, что этот эксперимент подтверждает участие роли геномного импринтинга в гибели эмбрионов, образующихся из ооцитов, полученных от одной особи, на бластоцистарной стадии .
Значение партеногенеза заключается в возможности размножения при редких контактах разнополых особей (например, на экологической периферии ареала), а также в возможности резкого увеличения численности потомства (что важно для видов и популяций с большой циклической смертностью).
Явление партеногенеза впервые установлено английским ученым Овелом в 1849 г.
П а р т е н о г е н е з (от греческого «partenos» -девственница и «qenesis»-происхождение),девственное развитие,одна из форм полового размножения организмов, при которой женские половые клетки развиваются без оплодотворения. Биологически этот тип размножения менее полноценен, чем развитие после оплодотворения. так как при этом не происходит слияния материнской и отцовской наследственности. Значение партеногенеза заключается в возможности размножения при редких контактах разнополых особей (на периферии ареала), а так же в возможности резкого увеличения численного потомства.
Партеногенез встречается у некоторых низших ракообразных, насекомых (тлей, пчел, ос, муравьев), ящериц, иногда у птиц (индюшек) и чаще всего чередуется с типичным половым размножением.
Особенно широко партеногенез распространен среди дафний. У этих особей наблюдается циклический партеногенез. В течение весны и лета животные размножаются лишь партеногенетически. Из неоплодотворенных яиц развиваются исключительно самки. В конце лета самки откладывают мелкие и крупные яйца. Из мелких яиц развиваются самцы, из крупных – самки.
Последние популяции самки откладывают оплодотворенные яйца, которые перезимовывают. Весной из них вновь развиваются самки, которые до осени размножаются партеногенетически.
У тлей весной из зимующих оплодотворенных яиц выходят бескрылые самки –«основательницы», которые дают несколько поколений бескрылых партеногенетических самок. В конце лета из партеногенетических яиц развиваются крылатые самки «плодоноски». Они дают, как дафнии, мелкие и крупные яйца, из которых соответственно развиваются самцы и самки. Самки откладывают оплодотворенные яйца, которые зимуют и на следующий год снова дают «основательниц». Главное преимущество, которое дает тлям партеногенез, - это быстрый рост численности популяции, так как при этом все её половозрелые члены способны к откладке яиц. Это особенно важно в период, когда условия среды благоприятны для существования большой популяции, то есть в летние месяцы.
У общественных насекомых, таких как муравьи и пчелы, также происходит партеногенетическое развитие. В результате партеногенеза возникают различные касты организмов. Такое размножение имеет адаптивное значение, так как позволяет регулировать численность потомков каждого типа.
(Ученик кратко объясняет схему, иллюстрирующую роль партеногенеза в жизненном цикле семьи медоносной пчелы)
(фертильная самка)
(Личинка
получает Матка
Митоз
маточное молочко)
Оплодотворенное
яйцо (2n=32) (Личинка получает
мёд и пыльцу)
(Личинка получает неоплодотворенное Трутень
мёд и пыльцу) яйцо (n=16) Партеногенез (n=16)
Рабочая особь
(стерильная самка)